深度长文：地球上出现的五次生物大灭绝，到底是什么原因造成的？
首先来一点复古的风格，先问是不是，再问为什么
地球上明显不止有五次物种大灭绝。次数应该更多，有人估计高达20次。
那么我们经常听到的五次大灭绝理论是怎么来的呢？这种说法源自于1982年3月19日杰克·塞普斯基（Jack Sepkoski）和戴维·M ·劳普（David M. Raup）发表在science上的研究报告。他们对 已知事件 做了统计，确定了 寒武纪物种大爆发之后 的五次物种大灭绝。
好的，我们先来简单看一下地球地质演化 历史
地质演化 历史
五次生物大灭绝的说法认为第一次大灭绝发生在 奥陶纪末期 ，从上文的图表看起来像是发生在地质演化 历史 的后半段，实际上并不是这个样子的，奥陶纪末期的灭绝事件距今仅有4.5亿年而已，而地球 历史 有46亿年，2017年的新发现[2]表明生物最早出现在42.8-37.7亿年前左右。 五次物种灭绝这个说法准确来说应该表述为显生宙五次物种大灭绝。
事实上在1982年之后的地质研究中，科学家发现了化石证据之外的迹象，如不同地层中同位素含量的变化，并由此确认了古气候的变化。另外对生物地质沉积层的研究和一些天文学现象也让我们发现生命起源并不简单。
就像是人们至今为止搞不懂寒武纪物种大爆发的原因一样，人们现在依然搞不懂生命起源的具体路径。不过生命的活动还是给地球留下了印记，让我们可以一窥天机。
在附注2的文献中，英国科学家马修·S·多德(Mattew S.Dodd)等人在加拿大魁北克哈德逊湾一个叫做Nuvvuagittuq的地质构造中发现了一些微生物化石，他们在这些化石中找到了一些最早的生命证据。
疑似地球最早的生命
Nuvvuagittuq地质构造是在远古时代海底热泉喷出口周围形成的，这些喷口可以喷出铁和其他矿物质。地质学家认为Nuvvuagittuq的年龄是37.7亿年或者42.2亿年，也就是说它们可能最早出现在地球形成3.4亿年之后。多德及其同事发现岩石中存在细丝状的细菌，这些细菌体内含有铁化合物，与细丝状细菌相连的圆形块状物与现代细菌用来附着在岩石表面的微型锚颇为相像。这些岩石还含有可能是由细菌制造的多种有机碳。现代生活在热泉喷出口周围的细菌体如细丝，以铁化合物为食，会让沉积物内出现管状腔。这些特征也在上述岩石中发现。他们由此认为这是地球最古老的生命。
这是发表在权威科研杂志上最早的生命证据，也有学者（Frances Westall）对此持怀疑的态度，因为火山喷发形成化石很难有微生物能够幸存，而且本文发表的微生物好像个体有点过大。
不过有一个观点是学术界共同承认的，原始生命起源于海洋。
探讨生命起源是一个融合多个学科的事情，包括地质学、古生物学、地球生物学、天文生物学和地球科学等。某个学科在地质演化史中率先提出非常硬的数据通常会得到大家的认可，并以此为界限开展研究。
这一次地质学出马了，帮我们确认了氧气的地质演化 历史 。
2000年马里兰大学的Farquhar发表在science上对硫同位素的研究[3]指出，大约24.5亿年前，硫的同位素比例发生了变化。他采用新的同位素蒸馏方法确定了地球上游离氧产生的年代。
他的研究发现24.5亿年前的岩石经过反应之后包含S33同位素的反应产物异常多。这种非质量相关分馏（MIF）只有在无氧大气中进行太阳紫外辐射时才能够实现，MIF硫在此之后便消失不见了，于是科学家认为在24.5亿年的时候地球大气层开始出现了游离氧。
这帮我们认清了一个事实，那就是在24.5亿年的那个时刻，光合生物产生的氧气终于与海洋中的活泼化学物质（如铁和硫）完全反应，从而可以逃逸到大气当中。
在此之前，光合生物并不占据优势地位，光合生物在海洋中产生的氧气被海水中的各种活泼元素（主要是铁）反应掉，这也表现在沉积层中。在南非发现的带状铁锈沉积层（BIF）给了我们证据。
距今30亿年的铁锈沉积层，图中红色部分
于是，我们可以认识到， 这个时间点应该会发生一次物种大灭绝 。光合生物产生的氧气对之前已经存在的海底嗜热菌、厌氧菌、铁细菌、硫细菌和产甲烷菌造成了极大的危害，光合生物如蓝细菌等以废气的形式往外排放氧气，对于适应了无氧气环境的细菌来说，氧气对他们的生命活动是致命的，氧气并不是它们需要的生存物质，甚至还会夺走他们生存的必需元素。
正因为如此，开始自24.5亿年的大氧化事件也被称为氧气大灾变。可惜的是，目前很少有化石证据能帮我们完整展现这个灭绝过程，只有很少的化石证据能够证明蓝细菌的存在。不过科学家几乎都认为这个灾变可能会引起98%以上的生物物种灭绝。
2006年发表在geology上的一篇研究报告[4]中，阿德里安娜·杜特凯维奇（Adriana Dutkiewicz）等人对加拿大埃利奥特湖发现的含油流体包裹体进行了研究，发现在大氧化事件之前已经存在蓝细菌类似的生物，这为我们的猜想提供了地质证据。
远古蓝细菌
蓝细菌接手海洋之后，大气层中的游离氧开始增多，这产生了另外一个危害，那就是大气中的甲烷会减少，甲烷被光合生物产生的氧气反应成为了二氧化碳和水。同时也有证据表明海洋中产甲烷菌在生态竞争中败给蓝细菌。2009年8月份发表在nature上的研究报告[5]中，Kurt O. Konhauser等人研究了带状铁沉积层（BIF），他们发现原始海洋中镍元素含量是当今水体中镍含量的400倍。被称为产甲烷菌的微生物喜欢富含镍的水，它们会产生甲烷释放到大气中。甲烷可防止氧气积聚并为地球保温。科学家还发现，在27至24亿年前这段时间，海洋的镍元素整体丰度下降了50％。这对应着大氧化事件。镍的缺乏可能会杀死产甲烷菌，并留给光合生物释放氧气的机会。而甲烷在温室气体方面的贡献是二氧化碳的23倍，这可能直接导致了地质史上最长的冰期——休伦冰期的产生。
大冰期注定会造成物种灭绝，我们不知道这期间有物种灭绝的具体过程，然而冰期有极大的概率造成大范围物种灭绝。寒冷的生活环境对生物的发展是非常不利的，而且持续大概3亿（24-21亿年前）年的冰期会使得地球上物种难以忍受，很多物种难以为继会相机灭绝，然而我们还没发现可以证明这一点的化石证据。
今年8月份发表的一篇研究报告[6]通过对产自加拿大大氧化事件期间的硫酸盐矿石中三氧同位素的含量进行分析，发现其中三氧同位素含量非常低，由此他们认为大氧化事件期间地球初级生产力下降了80%。同时地质学认为此时的玄武岩风化埋藏了有机物，而硅酸盐风化消耗二氧化碳形成碳酸钙。这都导致了休伦冰期正式登场。
休伦冰期
我们有理由相信，绝大多数物种会逃到海底火山口或者被称做海底热源的地方避难，而这些地方也被认为是地球最初生命起源的地方。
悲剧的是，以上两个时期细菌化石或者说叠层石的发现并不广泛，而且现有化石也存在断代困难的问题。我们只能通过有限的证据和逻辑推理来推断那时候的生态环境。也有一部分原因是这些个体实在太小而且生活在海洋中，留下化石的机会并不多。
科学家认为休伦冰期3亿年间火山喷发产生的温室气体终于留住了足够的太阳辐射能量，地球开始解冻，进入了被地质学家称为无聊的十亿年（也被称做地球枯燥时代）阶段，也就是18亿年前—8亿年前的阶段，这个阶段地球环境、生物进化和岩石圈异乎寻常的稳定。
枯燥时代的地球氧气含量几乎没有变化，与今天相比含量很低，大概是现在10-100分之一。然而这期间却形成了臭氧层，臭氧层防护了太阳风的带电粒子和紫外线，保护了生物的 健康 生长也保证了遗传物质的稳定性。臭氧层为之后的寒武纪物种大爆发做了铺垫。
科学家认为此时的海洋中存在着绿色和紫色的光合细菌。科学家认为此时的海洋是紫色的[7]。 马里兰大学的微生物遗传学家Shil DasSarma认为在叶绿素出现之前存在一种叫做视黄醛的物质，视黄醛比较容易合成，能够吸收绿色光波所蕴含的大量能量，并反射红光和紫光，这使得海洋呈现出紫色。DasSarma认为盐杆菌（halobacteria）当时可能处于生态优势地位，吸收了大量蕴含更高能量的绿色光波，使得叶绿体植物只能使用能量密度更低的红蓝光波。
网络上的紫色海洋图片
同时著名的地质学家唐纳德•坎菲尔德（Donald Canfield）1998年在nature上发表了一份研究报告[8]，提出了一个重要的看法。远古时期的海洋与现今的海洋有很大差异，现今的海洋即使在深层也富含氧气。而远古海洋经常分层，较上层为含氧层，较下层的海洋含氧量极低，坎菲尔德指出，当深海变得完全无氧时，硫菌就会从沉积物中出来，接管海底。
硫菌的新陈代谢会制造废物硫化氢，使深海变得对氧基生物致命。缺氧的深海层与充满氧气的上层海水间以化学跃变层（chemocline）分隔，而化学跃变层很少距离海面超过200公尺。坎菲尔德认为远古海洋一直处于这个状态，这个理论被称作坎菲尔德海洋理论，也被称为海洋硫化（Euxinia）。现今这个状态只能在黑海见到。
坎菲尔德海洋示意图
那么看起来当时地球生物的生活状况是这个样子的，紫色和绿色的光合生物在缺氧和硫化的海洋中缓慢生长，甚至部分细菌可以利用太阳能把硫化氢还原为硫这种类光合作用机制来进行生活。
十亿年时间非常长，地质学家还是发现了一些红藻化石，这被认为是最早的真核生物。2017年3月发表的研究报告[9]认为化石证据显示16亿年前就已经出现了红藻
A标本总览 B细胞结构 C细胞内结构
红藻化石的发现可以侧面佐证当时的生态环境，这可能开启了植物的进化之路。而我个人认为，此时某些鞭毛菌与各种不同的单细胞藻类结合形成了鞭毛藻类似生物，然后开启了动物的进化之路。不过目前为止仍然没有化石证据来证实这种猜想。目前学界认为细胞器的产生应该是这种方式的结果。
化石证据还表明，大概13亿年前植物登陆形成了藻类和蓝细菌的结合体，也就是地衣。这种初期登陆的地衣为之后的植物登陆提供了初步的环境，更加高等一点的植物可能在7.5-8.5亿年前登陆[10]，并使得大气层中的游离氧增加。
植物的大量登陆使得地球光合总量极速飙升，也极大地增加了大气层中氧气的含量。这可能解释了困扰着达尔文的寒武纪物种大爆发的难题。
无聊十亿年这个阶段的化石证据并不多，我们不清楚这期间地球上的生态系统经历了怎样的变化，不过就现今地球生物的分布来看，有些细菌应该灭绝了，他们现今占据的生态位很小，如盐杆菌。
此时正如前文分析的那样，此时地球生物应该主要是细菌和简单的植物如地衣和藻类，然后又进过了一段时间的生物进化，直到5.41亿年前的寒武纪发生了物种大爆发，几乎产生了现今所有的动物“门”，寒武纪物种大爆发在地层中的化石证据如此明显，以致于困扰着非常多生物科学家，包括达尔文在内。
这种趋势我们可以从地球氧气地质演化史中看出来
氧气地质演化 历史 红绿线条为预估值的上下限
于是也就有了题目中提到的五次大灭绝，此时地球迈入了显生宙。植物的登陆使得地球环境变得更具有承载能力，生物进化在此刻迸发出巨大的力量，形成了各种大型动物，物种丰度的增加使得化石证据变得多彩多样。为我们研究古生物提供了良好的物质基础。
好，现在我们开始看一下附注1中提到的五次大灭绝。
显生宙五次物种大灭绝事件
物种灭绝的严重程度看蓝色柱子的高度即可
我们根据时间顺序来介绍
1、奥陶纪-志留纪（O-S）灭绝事件
发生在奥陶纪晚期或奥陶纪与志留纪过渡时期，约4.5—4.4亿年前。灭绝是全球性的，消灭了49–60％的海洋属和近85％的海洋物种，此时叶足动物门、腕足动物门、外肛动物门、头足类、三叶虫类、笔石类、滤食型浮游生物等动物大量减少。
可能的原因有如下几种
A、地球冰期——早古生代大冰期，又称安第斯-撒哈拉大冰期（Andean-Saharan）
这是目前最被广为接受的说法[11]，在4.2亿年前，有个叫做冈瓦纳大陆（南方大陆）的巨大板块移动到了南极。形成了冰盖，然后凝结了海水，而地球进入间冰期之后海水又被释放出来，海平面的上升和下降使得气候和生活环境发生了变化，由此很多物种灭绝。在北非晚奥陶纪岩层发现了相关的岩层，这些岩层来自当时的南极，这些岩层同时记录了五个冰川脉冲，这是有力的地质证据。
南方大陆与南极相连
B、伽马射线爆发（GRB）破坏了地球的臭氧层
2005年由NASA及堪萨斯大学的科学家发表在International Journal of Astrobiology的研究[12]认为可能是一颗极超新星释出的伽马射线暴引起的，其过程持续了十秒，严重破坏了臭氧层，使得太阳光中的紫外线到达地球，导致地面及近海面的大量生物死亡，从而破坏食物链。同时此过程可以使得地球降温，形成了冰川等不利气候环境。
由于本人教育背景的原因，我觉得这个想法脑洞很大，作者们明显也感觉到自己的数据不是很硬，他们同时表明这个现象至少贡献了部分破坏力。
GRB
C、火山活动和风化阻挡了全球碳循环
前文已经提及了，地质学家认为火山活动会消耗大气层中的二氧化碳，这与岩石风化会埋藏部分有机物阻止再次重新进入全球碳循环。简单来讲就是形成了化石燃料。
二氧化碳是温室气体，他们的减少有助于形成冰川期，使得物种灭绝。
D、金属中毒
在全球碳循环被阻碍之后，光合生物产生氧气的能力下降，海底沉积物中的金属元素逃逸，使得海洋中大多数生物灭绝。
2、泥盆纪晚期灭绝事件（Late D）
发生在3.76—3.6亿年前，分为Kellwasser事件和Hangenberg事件，这种长时间的灭绝事件让科学家们非常困惑。不过沉积记录表明，泥盆纪晚期环境发生了明显的变化，有证据表明在海洋底层水域中普遍缺氧。碳埋藏率猛增，底栖生物遭到破坏，特别是在热带地区和珊瑚礁群落中。这直接影响了生物生存并导致了灭绝事件的发生。造成这些变化的原因还有争议。
可能的原因有
A、外来物体（彗星或者小行星）撞击地球
这种说法提出于1969年，我个人认为是受当时冷战环境的影响。也因此带歪了研究方向，不同于恐龙灭绝那次他们找到了一个确切的陨石坑来佐证，这次没有找到确切的陨石坑。
被怀疑的Alamo impact 内华达州
B、植物进化影响全球碳循环，引发了晚古生代大冰期，又称卡鲁大冰期（Karoo Ice Age）
在泥盆纪，植物登陆之后进化出维管束结构，这使得植物的高度从30公分长高到30米。而更高的植物代表着更深和更庞大的根系，这进一步加快了土壤风化，使得土壤中的营养成分进入到海洋中造成了海洋的富营养化，然后爆发了藻华，这导致了海洋物种的下降并使得全球缺氧、气温下降，因此环境进一步恶化危及陆地生物。
同时陆生植物过快的生长使得当时大气层中二氧化碳含量快速下降，植物过快地生长也使得部分植物埋藏于地下成为化石燃料（石油），没办法重新进入碳循环。大气中二氧化碳含量由现今的15倍降低到现今的3倍，巴西北部（泥盆纪南极附近）的冰川沉积等证据表明，泥盆纪末期出现了广泛的冰川活动。而这种冰川活动引发了严重的物种灭绝事件。
全球碳圈
泥盆纪后期灭绝事件影响的海洋生物有腕足动物门、三叶虫、菊石目、牙形石纲、无颌总纲和所有的盾皮鱼纲生物。然而陆上植物与淡水生物则相对受到较小的影响。
3、二叠纪-三叠纪灭绝事件（P-Tr）
发生于二叠纪与三叠纪之间，距今大约2.5亿年。以消失的物种来计算，当时地球上70%的陆生脊椎动物，以及高达96%的海中生物消失，这次灭绝事件也造成昆虫的唯一一次大量灭绝。生态圈花了数百万年才完全恢复，比其他大型灭绝事件的恢复时间更长久。是五次灭绝事件中最严重的一次，同时也被称为迄今为止最严重的灭绝事件——如果按照比例来讲，我觉得大氧化事件造成的灭绝比例应该比这次还更高。
研究此次灭绝事件的学者非常多，也因此有了更多的猜测
A、行星或者陨石撞击地球
不得不吐槽一下，这种理论简直万金油，从不缺席。这次他们连个值得严重怀疑的陨石坑都没找到。先用南极洲的冲击石英层来佐证，后来显微结构证明那是火山活动的产物。后来他们找到几个地质年代不明的陨石坑，再次引发了严重质疑。后来他们决定借助艺术的力量，于是我们看到了一张陨石撞击海洋的图片。这样一来， 此种理论的拥趸既可以解释为什么找不到陨石坑（陨石入海留下的痕迹被后来的地球活动消磨掉），又可以解释陨石的确引发了物种大灭绝。
陨石撞击海洋
这个想法只有在恐龙灭绝那次找到了一些确切的地质证据，在此次事件中非常不可信。
B、火山爆发引发阳光遮蔽，破坏陆地生态系统后引发酸雨和全球变暖导致物种大灭绝
西伯利亚玄武岩
来自西伯利亚地区和中国四川峨眉山的玄武岩证据表明，在二叠纪末期发生了地球上最严重的火山喷发，尤其是西伯利亚地区的火山喷发含有20%的火山碎屑，火山喷发形成的尘埃云层和酸性气溶胶阻绝了阳光，使得陆地生态系统崩溃，降下的酸雨流入海洋引发了海洋生态系统崩溃。
这个过程产生的二氧化碳也使得全球变暖，这进一步破坏了生物的生存坏境。
这个说法也被质疑，人们怀疑这次火山喷发的威力不足以改变全球生态。
C、盘古大陆的形成使得近海生态系统崩溃
二叠纪末期形成的盘古大陆
东亚板块部分直到二叠纪末期才与盘古大陆聚合。盘古大陆的形成使得全球大部分的浅水区域消失，而浅水区域是海洋中最多生物栖息的地带。这可以解释为什么海洋生物会大量减少，但是陆地生物却并不太可能会因此受到影响，这一点与现实情况相抵触。
大家认为这个确定的地理现象应该不会引发如此严重的物种灭绝事件。
D、可燃冰的气化
可燃冰主要是甲烷水合物，科学家们发现当时的地层中碳13/碳12比例有波动的现象，同时有证据[13]表明，全球温度在赤道附近升高了约6 C，在较高纬度地区升高了更多。
而能引起温室效应的气体主要是甲烷和二氧化碳。全球变暖使得地球生态系统遭到了破坏，引发了惨烈的物种灭绝。
这个理论可以解释为什么全球变暖，但是想要大气中的甲烷快速消失却并不容易。
E、海洋缺氧硫化
这个有点像坎菲尔德海洋理论，地质证据表明二叠纪晚期海洋发生了缺氧，并且海底的硫化物逃逸出来，海水中产生的硫化氢排出到大气中，伤害全球生物系统和臭氧层，紫外线进一步伤害了全球生物，因此造成了物种大灭绝。二叠纪晚期的浅水区地层中发现了大量绿硫细菌存在的证据，可以佐证该猜想。
这种猜想的优点是可以解释植物的大规模灭绝，这种灭绝模式下会增加甲烷的含量，否则植物应该在二氧化碳含量高的环境中蓬勃发展。来自二叠纪末期的化石孢子进一步支持了这一理论，它们多数形态不正常，可能被紫外线照射过。
4、 三叠纪－侏罗纪灭绝事件（Tr–J）
大概发生在约2亿年前，这次灭绝事件的影响遍及陆地与海洋。在海洋生物中，有20%的科消失，包含著名的牙形石、许多大型伪鳄类、大部分兽孔目、以及许多大型两栖动物。三叠纪-侏罗纪灭绝事件使当时至少50%的物种消失。这次灭绝事件造成陆地上生态位空缺，使恐龙能成为侏罗纪的优势陆地动物。该灭绝事件发生于盘古大陆分裂前，经历时间短于一万年。这次灭绝事件造成了三叠纪恐龙与侏罗纪恐龙的明显差异。
该灭绝事件产生的可能原因有
A、地外来客，小行星或者彗星撞击地球
按照惯例，这次依然没有发现相应的陨石坑被发现，但是这个想法跟物种灭绝有不解之缘。每次物种灭绝总会有人坚持认为地球被撞击。几个被怀疑的陨石坑要么太小，要么年龄偏差太大。
B、火山持续喷发，导致了极端气候
大西洋中部岩浆省的大概位置
大西洋中部岩浆省（CAMP）是地球上最大的大火成岩省，占地大约11000000公里面积。CAMP火山喷发发生在约2.01亿年前，持续了约60万年。火山喷发释放出二氧化碳或二氧化硫和气溶胶，这将导致强烈的全球变暖（来自前者）或致冷（来自后者）。
这可能导致了地球环境剧变而导致了物种大灭绝。
C、自然演化过程导致的气候变化
欧洲的地质构造似乎表明，三叠纪晚期海平面下降，侏罗纪早期海平面上升。尽管有时下降的海平面有时被认为是造成海洋灭绝的罪魁祸首，但由于地质 历史 上许多海平面下降与灭绝的增加没有关联，因此证据尚无定论。但是，仍然有一些证据表明，海洋生物受到与海平面下降有关的次级过程的影响，例如氧合作用减少（由于循环不畅所致）或酸化增加。这些过程似乎没有遍及全球，但它们可以解释欧洲海洋动物群的局部灭绝。而这并不足以解释全球范围内的物种灭绝现象。
后来的研究指出，到三叠纪末期，干旱化趋势明显增加。尽管像格陵兰和澳大利亚这样的高纬度地区实际上变得湿润，但地质学证据表明，世界上大多数地区的气候变化更为剧烈。该证据包括碳酸盐和蒸发岩沉积物的增加（在干燥气候中最为丰富）和煤沉积物的减少（其主要形成于潮湿的环境）。此外，气候可能已经变得更加季节性，长期干旱被严重的季风中断。
但是这都不能完美解释物种灭绝。
5、白垩纪﹣古近纪灭绝事件（K-Pg）
发生在6600万年前，也被称为白垩纪﹣第三纪灭绝事件（简称K-T灭绝），俗称恐龙大灭绝。这次大灭绝中大型陆生脊椎动物几乎全数灭绝，只有鸟类和部分可以躲到水里或者穴居的生物幸存。陆地生态位因此几乎被情空，为哺乳类占据地球提供了条件。
尽管我一直在吐槽行星灭绝论，但是导致这次灭绝的原因普遍被认为是小行星撞击地球，科学家在地层交接处发现了大量的铱。
位于美国科罗拉多州的25号州际公路附近。红箭头处即为白垩纪－古近纪界线（因富含铱而著名）
科学家人为一颗直径10公里的行星碎片，在6,500万年前撞击了墨西哥尤卡坦半岛，形成希克苏鲁伯陨石坑。陨石撞击形成了遮天蔽日的尘埃和硫酸形成的气溶胶。这导致了陆地生物的光合作用受到阻碍，并且气溶胶以酸雨的形式降落到海洋导致海洋严重酸化。
艺术家描绘的行星撞击场景
但是依然还是有很多理论在挑战这个猜想，如海平面下降使得大陆架露出，海洋生物部分灭绝。而陆地上因为被子植物的进化使得恐龙缺少食物而导致了灭绝。
这就需要科学家进一步的研究了。
现在的研究并没有特别硬的数据使所有人信服。在现代科学里，我们对生态学这种宏观学科的了解并不透彻，即便是全球变暖这种简单问题也有极大的争议。如果生态学更进一步发展，我想我们能从更加系统的层面来探讨物种大灭绝。地球前期的进化我只是稍微提及了目前学界比较有共识的灭绝事件，更深入的探讨都没有涉及。不过我想显生宙之前的物种进化也是非常有意思的。经历的灭绝事件也不会少。
