真核生物mrna转录后的加工修饰有哪些各有何意义
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二、真核生物 一核糖体RNA:基因拷贝数多,在几十到几千之间。基因成簇排列在一起,由RNA聚合酶I转录生成一个较长的前体,哺乳动物为45S。核仁是rRNA合成与核糖体亚基生物合成的场所。RNA酶III等核酸内切酶在加工中起重要作用。5SRNA基因也是成簇排列的,由RNA聚合酶III转录,经加工参与构成大亚基。核糖体RNA可被甲基化,主要在核苷2’羟基,比原核生物甲基化程度高。多数核糖体RNA没有内含子,有些有内含子但不转录。 二转运RNA:由RNA聚合酶III转录,加工与原核相似,但3’端的CCA都是后加的,还有2’-O-甲基核糖。 三信使RNA:真核生物编码蛋白质的基因以单个基因为转录单位,但有内含子,需切除。信使RNA的原初转录产物是分子量很大的前体,在核内加工时形成大小不等的中间物,称为核内不均一RNA(hnRNA)。其加工过程包括: 1.5’端加帽子:在转录的早期或转录终止前已经形成。首先从5’端脱去一个磷酸,再与GTP生成5’,5’三磷酸相连的键,最后以S-腺苷甲硫氨酸进行甲基化,形成帽子结构。帽子结构有多种,起识别和稳定作用。 2. 3’端加尾:在核内完成。先由RNA酶III在3’端切断,再由多聚腺苷酸聚合酶加尾。尾与通过核膜有关,还可防止核酸外切酶降解。 3. 内部甲基化:主要是6-甲基腺嘌呤,在hnRNA中已经存在。可能对前体的加工起识别作用。 三、RNA的拼接 一转运RNA的拼接:由酶催化,酶识别共同的二级结构,而不是序列。通常内含子插入到靠近反密码子处,与反密码子配对,取代反密码子环。第一步由内切酶切除插入序列,不需ATP;第二步由RNA连接酶连接,需要ATP。 二四膜虫核糖体RNA的拼接:某些四膜虫26S核糖体RNA基因中有一个内含子,其拼接只需一价和二价阳离子及鸟苷酸或鸟苷存在即可自发进行。其实质是磷酸酯的转移反应,鸟苷酸起辅助因子的作用,提供游离3’羟基。 三信使RNA:真核生物编码蛋白质的核基因的内含子属于第二类内含子,左端为GT,右端为AG。先在左端切开,产生的5’末端与3’端上游形成5’,2’-磷酸二酯键,构成套索结构。然后内含子右端切开,两个外显子连接起来。通过不同的拼接方式,可形成不同的信使RNA。
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