Question

小鼠哪些外部形态和内部结构表现出哺乳动物先进性的特点

Answer 1

• 哺乳纲的主要特征

• 哺乳动物是全身被毛,运动快速,恒温,胎生和哺乳的脊椎动物.它是脊椎动物中躯体结构,功能和行为最复杂的一个高等动物类群.

• 鸟类和哺乳类都是从爬行动物起源的,它们分别以不同的方式适应陆栖生活所遇到的许多基本矛盾(陆地上快速运动,防止体内水分蒸发,完善的神经系统和繁殖方式),并在新陈代谢水平全面提高的基础上获得了恒温.因而鸟类与哺乳类又称为恒温动物.哺乳动物的进步性特征表现在以下几个方面:

• 1.具有高度发达的神经系统和感官,能协调复杂的机能活动和适应多变的环境条件.

• 2.出现口腔咀嚼和消化,大大提高了对能量的摄取.

• 3.具有高而恒定的体温(约为 25 ℃～ 37 ℃),减少了对环境的依赖性.

• 4.具有在陆上快速运动的能力.

• 5.胎生,哺乳,保证了后代有较高的成活率.

• 这些进步性特征,使哺乳类能够适应各种各样的环境条件,分布几遍全球,广泛适应辐射,形成了陆栖,穴居,飞翔和水栖等多种生态类群.

• 学习哺乳类的躯体结构和功能时,应以上述内容做为线索.同时要注意到,尽管鸟纲与哺乳纲都是从古代爬行动物起源的,但在系统进化历史上,哺乳类比鸟类出现早,它是从具有若干类似于古两栖类持征的原始爬行动物起源的.而鸟类则是从较高等的(特化的)古代爬行动物起源的.因而在哺乳类的躯体结构上往往能保持着某些与两栖纲类似的特征(例如头骨具 2 个枕骨髁,皮肤富于腺体,排泄尿素),而鸟类则更保持着一些类似现代爬行动物的特征(例如头骨具单个枕骨髁,皮肤干燥,排泄尿酸).

• 一,胎生,哺乳及其在动物演化史上的意义

• 哺乳动物发展了完善的在陆上繁殖的能力,使后代的成活率大为提高,这是通过胎生和哺乳而实现的.绝大多数哺乳类均为胎生,它们的胎儿借一种特殊的结构——胎盘和母体联系并取得营养,在母体内完成胚胎发育过程——妊娠而成为幼儿时始产出.产出的幼儿以母兽的乳汁哺育.哺乳类还具有一系列复杂的本能活动来保护哺育中的幼兽.

• 胎生方式为哺乳类的生存和发展提供了广阔前景.它为发育的胚胎提供了保护,营养以及稳定的恒温发育条件,是保证酶活动和代谢活动正常进行的有利因素,使外界环境条件对胚胎发育的不利影响减低到最小程度.这是哺乳类在生存斗争中优于其他动物类群的一个重要方面.

• 胎盘是由胎儿的绒毛膜和尿囊,与母体子宫壁的内膜结合起来形成的(见图).

• 胎儿与母体这两套血液循环系统并不通连,而是被一极薄(约 2um 厚)的膜所隔开,营养物质和代谢废物是透过膜起弥散作用来交换的.但这又不同于简单的物理学的弥散,而是有着高度特异的选择性的.一般说来可以允许盐,糖,尿素,氨基酸,简单的脂肪以及某些维生素和激素通过.大蛋白质分子,红血细胞以及其他细胞均不能透过.氧和二氧化碳,水和电解质均能自由透过胎膜.电子显微镜研究表明,胎盘细胞具有许多种类型,以控制母体与胎儿间的物质交换,它们同时具有胎儿暂时性的肺,肝,小肠和肾脏的功能,并能产生激素.由于胎盘是含有双亲抗原的胚胎结构,因而它在免疫学方面的意义已被引起重视.上述这些物质运输,是通过胚胎绒毛膜上的几千个指状突起(绒毛膜绒毛)像树根一样插入子宫内膜而实现的,绒毛极大地扩展了吸收接触的表面积.以人的胎儿为例,整个绒毛的吸收表面积约为皮肤表面积的 50 倍.

• 哺乳类的胎盘分为无蜕胎膜和蜕膜胎盘.前者胚胎的尿囊和绒毛膜与母体子宫内膜结合不紧密,胎儿出生时就象手与手套的关系一样易于脱离,不使子宫壁大出血.蜕膜胎盘的尿囊和绒毛膜与母体子宫内膜结为一体,因而胎儿产生时需将子宫壁内膜一起撕下产出,造成大量流血,显然,蜕膜胎盘的效能高,更有利于胚胎发育,一般认为是属于哺乳类的较高等的类型特征.但是哺乳类的胎盘结构类型并不完全符合躯体结构和地质史研究所提供的各目的亲缘关系,而且所谓"效能差"的无蜕膜胎盘(例如马,牛)类型的幼仔,可以在产出时发育得十分良好.

• 无蜕膜胎盘一般包括散布状胎盘(绒毛均匀分布在绒毛膜上,鲸,狐猴以及某些有蹄类属此)和叶状胎盘(绒毛汇集成一块块小叶丛,散布在绒毛膜上,大多数反刍动物属此).蜕膜胎盘一般包括环状胎盘(绒毛呈环带状分布,食肉目,象,海豹等属此)和盘状胎盘(绒毛呈盘状分布,食虫目,翼手目,啮齿目和多数灵长目属此)(见图).

• 人的胎盘即为一种盘状胎盘.

• 哺乳类自卵受精到胎儿产出的期限为妊娠期.各类动物的妊娠期都是较为稳定的,可作为分类学的依据之一.胎儿发育完成后产出,称为分娩.不同类群的兽类所产仔兽数是不同的,一般说来,母兽乳头的对数与产仔个数相关,后代成活率高的类群,所产仔兽数较少.

• 以乳汁哺育幼兽,是使后代在较优越的营养条件和安全保护下迅速成长的生物学适应.乳汁含有水,蛋白质,脂肪,糖,无机盐,酶和多种维生素.生乳作用是通过神经 - 体液调节方式来完成的.通过吸吮刺激和视觉,反射性地引起丘脑下部——垂体后叶径路分泌,释放催产素,使乳腺末房旁的平滑肌收缩而泌乳;同时还引起丘脑下部分泌生乳素释放激素和生乳素抑制激素,以调节脑垂体分泌生乳素,使排空了的腺泡制造乳汁.

• 哺乳类幼仔的生长速度因种类而异,新生儿的生长率一般与该种动物乳汁内所含蛋白质的量相关.一些有代表性的哺乳动物乳汁成分见表 1 :

• 哺乳是使后代在优越的营养条件下迅速地发育成长的有利适应,加上哺乳类对幼仔有各种完善的保护行为,因而具有远比其它脊椎动物类群高得多的成活率.与之相关的是哺乳类所产幼仔数目显著减少.

• 胎生,哺乳是生物体与环境长期斗争中的产物.鱼类,爬行类的个别种类(如鲨鱼和某些毒蛇)已具有"卵胎生"现象.低等哺乳类(如鸭嘴兽)尚遗存卵生繁殖方式,但已用乳汁哺育幼仔.高等哺乳类胎生方式复杂,哺育幼兽行为亦异.这说明现存种类是各以不同方式,通过不同途径与生存条件作斗争,并在不同程度上取得进展而保存下来的后裔.

• 二,哺乳纲躯体结构

• (一)外形 哺乳类外形最显著的特点是体外被毛.躯体结构与四肢的着生均适应于在陆地快速运动.前肢的肘关节向后转,后肢的膝关节向前转,从而使四肢紧贴于躯体下方,大大提高了支撑力和跳跃力,有利于步行和奔跑,结束了低等陆栖动物以腹壁贴地,用尾巴作为运动辅助器官的局面(见图).

• 哺乳类的头,颈,躯干和尾等部分,在外形上颇为明显.尾为运动的平衡器官,大都趋于退化.

• 适应于不同生活方式的哺乳类,在形态上有较大改变.水栖种类(如鲸)体呈鱼形,附肢退化呈桨状.飞翔种类(如蝙蝠)前肢特化,具有翼膜.穴居种类体躯粗短,前肢特化如铲状,适应掘土.

• (二)皮肤及其衍生物 哺乳类的皮肤与低等陆栖脊椎动物的皮肤相比较,不仅结构致密,具有良好的抗透水性,而且具有敏感的感觉功能和控制体温的功能.致密的皮肤还能有效地抵抗张力和阻止细菌侵入,起着重要的保护作用.因而是脊椎动物皮肤中结构和功能最为完善,适应于陆栖生活的防卫器官.

• 哺乳类的皮肤在整个生命过程中是不断更新的,在不断更新中保持着相对稳定,使之具有一定的外廓.皮肤的质地,颜色,气味,温度以及其他特性,能够与环境条件相协调.这是物种的遗传性所决定的,并在神经,内分泌系统的调节下来完成,以适应多变的外界条件.

• 哺乳类的皮肤有以下特点(见图):

• 1.表皮和真皮均加厚 表皮的角质层发达.小型啮齿类的表皮只有几层细胞,人有几十层,象,犀牛,河马及猪有几百层厚,称硬皮动物.真皮为致密的纤维性结缔组织构成,内含丰富的血管,神经和感觉末梢,能感受温,压及疼觉.真皮的坚韧性极强,为制革的原料.表皮及真皮内有黑色素细胞,能产生黑色素颗粒,使皮肤呈现黄,暗红,褐及黑色.在真皮下有发达的蜂窝组织,能贮蓄丰富的脂肪,构成皮下脂肪层,起着保温和隔热作用,也是能量的贮备基地.

• 2.被毛 毛为表皮角质化的产物(见图).

• 由毛干及毛根构成.毛根埋在皮肤深处的毛囊里,外被毛鞘,毛根末端膨大部分为毛球.毛球基部即为真皮构成的毛乳突,内具丰富的血管,供应毛生长所需的营养物质.在毛囊内有皮脂腺的开口,所分泌的油脂能滋润毛和皮肤.毛囊基部有竖毛肌附着.竖毛肌是起于真皮的平滑肌,收缩时可使毛直立,有辅助调节体温的作用.哺乳类皮肤的少毛区域(如鼻,唇及生殖孔周围)富有血管,起着调节体温的冷却作用.

• 毛是保温的器官.水生哺乳类(如鲸)的毛退化,皮下脂肪层发达.毛的颜色还使有机体与所栖息的环境相协调.这些功能都与毛的结构相联系.毛干是由皮质部和髓质部构成的,内具有黑色素,色素主要集中于皮质内.髓质部内含空气间隙.髓质部愈发达的毛,保温性能愈强.

• 毛是重要的触觉器官,很多种类(如猫,鼠)吻端的触毛,是特化的感官.有人认为毛的基本功能为触觉,在进化过程中发展了保温及调温功能.毛的形态,长短和疏密等,均与保温的效能有关.

• 根据毛的结构特点,可分为针毛(刺毛),绒毛和触毛.针毛长而坚韧,依一定的方向着生(毛向),具保护作用.绒毛位于针毛的下层,无毛向,毛干的髓部发达,保温性强.触毛为特化的针毛.

• 毛在春秋季有季节性更换,称为换毛.

• 3.皮肤腺特别发达 哺乳类皮肤腺来源于表皮的生发层,为多细胞腺,种类繁多,功能各异,主要有四种类型,即皮脂腺,汗腺,乳腺和味腺(臭腺).皮脂腺为泡状腺,多开口于毛囊基部.汗腺为管状腺,下陷入真皮深处,盘卷成团,外包以丰富的血管.血液中所含的一部分代谢废物(如尿素),从汗腺管经渗透而达于体表蒸发(即通常所说的出汗).体表的水分蒸发散热,是哺乳类调节体温的一种重要方式(哺乳类散热的主要方式为出汗,呼吸加速以及饮水排尿),从这种意义上说,哺乳类的皮肤还具有排泄和调温的功能.汗腺不发达的种类(如狗),体热散发主要靠口腔,舌和鼻表面蒸发.哺乳类皮肤内还有一种顶泌腺,其结构似汗腺,开口于近毛囊处.顶泌腺的确切功能还不清楚,人的顶泌腺分泌物能被体表细菌转化为一种嗅产物.哺乳类的各种香腺及麝香腺,可能是一种变形的顶泌腺.乳腺为哺乳类所特有的腺体,是一种管状腺与泡状腺复合的腺体,也可认为是特化的汗腺.乳腺常丛聚开口于躯体的特异部位,如鼠蹊部(牛,羊),腹部(猪)和胸部(猴).在胚胎发生上来源于胎儿腹部上皮的一对乳嵴,从腋部延伸至鼠鼷部,以后在特定的部位加厚形成乳腺.乳腺借乳头开口于体表,乳头数目因种类而异,一般乳头对数与所产幼仔的数目相当,例如猪为 4 ～ 5 对,牛羊为 2 对,猴与蝙蝠为 1 对.低等哺乳类(如鸭嘴兽)不具乳头,乳腺分泌的乳汁沿毛流出,供幼兽舐吮,且其乳汁内仅含蛋白质和脂肪,可能不含乳糖.味腺为汗腺或皮脂腺的衍生物(如麝的麝香腺,黄鼠狼的肛腺),对于哺乳类(特别是社会性集群种类)同种的识别和繁殖配对有重要作用.味腺的出现,与哺乳类以嗅觉(化学感受器)做为主要的猎食方式相联系的.在以视觉做为主要定位器官的类群(例如鸟类和哺乳类的灵长目),嗅觉以及味腺均大为退化.

• 哺乳类的皮肤衍生物,除了上述的毛和皮肤腺以外,还有爪和角.哺乳类的爪与爬行类的爪同源,皆为指(趾)端表皮角质化的产物,为陆栖步行时指(趾)端的保护器官.常见的类型除爪以外,尚有蹄和指甲,均为爪的变形(见图).

• 角为头部表皮及真皮部分特化的产物,为有蹄类的防卫利器.常见的有洞角(牛角)及实角(鹿角).洞角不分叉,终生不更换,为头骨的骨角外面套以由表皮角质化形成的角质鞘构成.实角为分叉的骨质角,通常多为雄兽发达,且每年脱换一次(见图).

• 它是由真皮骨化后,穿出皮肤而成.刚生出的鹿角外包富有血管的皮肤,此期的鹿角称鹿茸,为贵重的中药.长颈鹿的角终生包被有皮毛,是另一种特殊结构的角.犀牛角则为毛的特化产物(见图).

• (三)骨骼 哺乳类的骨骼系统十分发达,支持,保护和运动的功能进一步完善化.表现在脊柱分区明显,结构坚实而灵活.四肢下移至腹面,出现肘和膝,将躯体撑起,适宜在陆上快速运动.头骨因脑与嗅囊(鼻囊)的高度发达而有较大特化.从形态解剖特征来看,颈椎 7 枚,下颌由单一齿骨构成,头骨具 2 个枕骨髁和牙齿异型,都是哺乳类骨骼的鉴别性特征.

• 哺乳动物骨骼系统的演化趋向是:①骨化完全,为肌肉的附着提供充分的支持;②愈合和简化,增大了坚固性并保证轻便;③提高了中轴骨的韧性,使四肢得以较大的速度和范围(步幅)活动;④长骨的生长限于早期,与爬行类的终生生长不同,提高了骨的坚固性并有利于骨骼肌的完善.

• 1.脊柱,肋骨及胸骨 脊柱分为颈椎,胸椎,腰椎,荐椎及尾椎 5 部分(见图).

• 水栖种类由于后肢退化而无明显的荐椎.颈椎数目大多为 7 枚,这是哺乳类特征之一.第一,二枚颈椎特化为寰椎和枢椎,这种结构使寰椎与头骨间除可作上下运动外,寰椎还能与头骨一起在枢椎的齿突(枢突)上转动,更提高了头部的运动范围,这对于充分利用感官,寻捕食物和防卫,都是有利的适应(见图).

• 胸椎 12 ～ 15 枚,两侧与肋骨相关节.胸椎,肋骨及胸骨构成胸廓,是保护内脏,完成呼吸动作和间接地支持前肢运动的重要器官.荐椎多 3 ～ 5 枚,有愈合现象,构成对后肢带骨(腰带)的稳固支持.尾椎数目不定而且退化.

• 哺乳类的脊椎骨借宽大的椎体相联结,称双平型椎体,这种椎体类型提高了脊柱的负重能力.相邻的椎体之间具有软骨构成的椎间盘.椎间盘内有一髓核,是脊索退化的痕迹.坚韧而富有弹力的椎间盘,能缓冲运动时对脑及内脏的震动,提高了活动范围.

• 2.头骨 哺乳类的头骨由于脑,感官(特别是鼻囊)的发达和口腔咀嚼的产生而发生显著变化.脑颅和鼻腔扩大和发生次生腭(假腭)(见图),使头骨的一些骨块消失,变形和愈合.

• 所余留下的骨骼因而获得扩展的可能性,使头骨有较大的变形:顶部有明显的"脑杓"以容纳脑髓,枕骨大孔移至头骨的腹侧(见图).

• 头骨骨块的减少和愈合,是哺乳类的一个明显特征.例如哺乳类的枕骨,蝶骨,颞骨和筛蝶骨等,均系由多数骨块愈合而成的.骨块愈合是解决坚固与轻便这一矛盾的途径.

• 哺乳类的嗅觉(鼻囊)和听觉(耳囊)十分发达,表现在鼻囊容积扩大的同时,在鼻腔内出现复杂的鼻甲骨(嗅粘膜即覆于鼻甲骨表面),使嗅觉表面积又获得增大,这是哺乳类嗅觉灵敏的基础.相当于爬行动物的副蝶骨向前伸入鼻腔,构成鼻中隔的一部分,称为"犁骨".哺乳类头骨因鼻腔的扩大而有明显的"脸部",与低等种类不同.陆地动物所特有的犁鼻器,在哺乳类中的单孔目,有袋目和食虫目比较发达,其它类群大多退化.在听觉的复杂化方面,表现在中耳腔被硬骨(鼓室泡)所保护,腔内有 3 块互为关节的听骨(锤骨,砧骨及镫骨)把鼓膜与内耳相联结.鼓膜受到声波的轻微震动,即被这些巧妙的装置加以放大并传送入内耳.

• 鼻腔扩大必然导致内鼻孔的扩大,再加上哺乳类口腔咀嚼的出现,就产生了当咀嚼食物时"消化"与"呼吸"的矛盾.哺乳类解决这一矛盾的途径是具有分割口腔内呼吸与消化通路的隔板——次生腭或硬腭.硬腭是由前颌骨,颌骨及腭骨的突起拼合成的,它与软腭一起使空气沿鼻通路向后输送至喉,从而使咀嚼时能完成正常呼吸.

• 哺乳类头骨的一个标志性特征是下颌由单一的齿骨构成.齿骨与头骨的颞骨鳞状部直接关节,从关节所处的(支点〕位置和关节的方式来看,均加强了咀嚼的能力.与此相联系的是头骨具有颧弓(由颌骨与颞骨的突起以及颧骨本体所构成),以作为强大的咀嚼肌的起点.颧弓的特点常作为分类的一种依据.

• 3.带骨及肢骨 哺乳类的四肢主要是前后运动,肢骨长而强健,与地面垂直,指(趾)朝前.疾走种类的前后肢均在一个平面上运动,与屈伸无关的肌肉退化,以减轻肢体重量.

• 肩带薄片状,由肩胛骨,乌喙骨及锁骨构成.肩胛骨十分发达,乌喙骨已退化成肩胛骨上的一个突起(称乌喙突).锁骨多趋于退化,仅在攀缘(如猴),掘土(如鼹鼠)和飞翔(如蝙蝠)等类群发达.在单孔目尚有前乌喙骨及间锁骨.哺乳类肩带的简化与运动方式的单一性有密切关系.前肢骨的基本结构与一般陆生脊椎动物类似,但肘关节向后转,提高了支撑和运动的能力(见图).

• 腰带由髂骨,坐骨和耻骨构.髂骨与荐骨相关节,左右坐骨与耻骨在腹中线缝合,构成关闭式骨盘.哺乳类的腰带愈合,加强了对后肢支持的牢固性.后肢骨的基本结构与一般陆生脊椎动物类似,但膝关节向前转,提高了支撑和运动的能力(见图).

• 陆栖哺乳动物适应于不同的生活方式,在足型上有跖行,趾行和蹄行性(见图).

• 其中以蹄行性与地表接触最小,是适应于快速奔跑的一种足型.

• (四)肌肉 哺乳类的肌肉系统基本上与爬行类相似,但结构与功能均已进一步复杂化,特别表现在四肢肌肉强大以适应快速奔跑.此外还具有以下特点:

• 1.具有特殊的膈肌 膈肌起于胸廓后端的肋骨缘,止于中央腱,构成分隔胸腔与腹腔的隔.在神经系统的调节下发生运动而改变胸腔容积,是呼吸运动的重要组成部分.

• 2.皮肤肌发达.

• 3.咀嚼肌 强大具有粗壮的颞肌和嚼肌,分别起自颅侧和颧弓,止于下颌骨(齿骨).这与口为捕食和防御的主要武器以及用口腔咀嚼密切相关.

• (五)消化 哺乳类消化系统从结构和功能方面看,主要表现在消化管分化程度高,出现了口腔消化,进一步提高了消化力.与之相关联的是消化腺十分发达.从行为方面看,哺乳类凭借各种灵敏的感官和有力的运动器官,而能积极主动地寻食,这是其他动物所不及的.

• 1.口腔及咽部 哺乳类的咀嚼和口腔消化方式面临着一系列新的矛盾(例如口腔咀嚼与呼吸的矛盾,食物的粉碎,湿润和酵解问题等),因而引起口和咽部结构发生改变(见图).

• 哺乳类开始出现肉质的唇,有颜面肌肉附着以控制运动,为吸乳,摄食及辅助咀嚼的重要器官.草食种类的唇尤其发达,有的在上唇还具有唇裂(如兔).唇为人类的发音吐字器官的组成部分.

• 与口腔咀嚼活动相适应,哺乳类的口裂已大为缩小,在两侧牙齿的外侧出现了颊部使咀嚼的食物碎屑不致掉落.某些种类(特别是树栖生活类群如松鼠,猴)的颊部还发展了袋状构造,称为颊囊,用以暂时贮藏食物.

• 口腔的顶壁是由骨质的硬腭(次生腭)以及从硬腭向后的延伸部分——软腭所构成.这个顶壁把鼻腔开口(内鼻孔)与口腔分隔开,使鼻通路沿硬腭,软腭的背方后行,直至正对喉的部位,借后鼻孔而开口于咽腔.腭部常有成排的具角质上皮的棱,与咀嚼时防止食物滑脱有关.草食及肉食种类角质棱发达;鲸须即为此种角质棱的特化物所构成的特殊滤食器官.

• 肌肉质的舌在哺乳类最为发达.与摄食,搅拌及吞咽动作有密切关系.舌表面分布有味觉器官称味蕾,为一种化学分析器.舌也是人的发音辅助器官.

• 哺乳类的前颌骨,颌骨及下颌骨(齿骨)上着生有异型齿.它与某些爬行类同为槽生齿,但齿型有分化现象,即分化为门牙(切牙, i —— incisor ),犬牙(尖牙 c —— canine )和臼齿(磨牙, m —— molar )(见图).

• 门牙有切割食物的功能,犬牙具撕裂功能,臼齿具有咬,切,压,研磨等多种功能.由于牙齿与食性的关系十分密切,因而不同生活习性的哺乳类,其牙齿的形状和数目均有很大变异.齿型和齿数在同一种类是稳定的,这对于哺乳动物分类学有重要意义.通常以齿式来表示一侧

• 哺乳类的牙齿从发育特征看,有乳齿与恒齿的区别.乳齿脱落以后即代以恒齿,恒齿终生不再更换.此种生齿类型称为再出齿.它与低等种类的多出齿不同,后者牙齿易脱落,一生中多次替换,随掉随生.哺乳类的前臼齿和门牙,犬牙有乳齿.臼齿无乳齿.

• 从哺乳动物的系统发展历史可见,中生代白垩纪(距今约 7 000 万年)的胎盘哺乳动物为食虫类.在进化过程中出现各种适应辐射,即肉食类,草食类和杂食类.这一方面反映了哺乳动物在食性上的高度适应能力,同时也必然引起齿型(特别是臼齿)形态上的剧变.现在一般认为,原始哺乳动物(以现存食虫目为代表)臼齿的基本形态为三角型,其上着生 3 个齿尖,以增大对食物的研磨功能(下颌臼齿的三角型齿后方,尚有带有 2 个齿尖的附属结构).在进化过程中发生"方化"现象以扩大臼齿的研磨面,成为四方形的臼齿.而以干草为食者,其齿冠加高成高冠齿.臼齿面上的椎尖也特化为各种形态(如牛,鹿和马),以加强臼齿的耐磨寿命.这些结构既可作为分类依据,又是根据磨损程度鉴定年龄的一种手段.