Question

描述木质部在叶片，茎和根的分布。

要求清楚描述木质部的分布。

Answer 1

（二）根的结构
1．根尖的结构
从根的顶端到着生根毛的一段叫做根尖，它由根冠、生长点（又叫分生区）、伸长区和根毛区（又叫成熟区）四部分构成，这四部分结构由于初中教材中较详细地做了介绍，这里就不再重复。
2．根的初生结构
在根毛区或根毛区以上的横切面上，由外向内依次是表皮、皮层和中柱。因为它们都是由根的初生分生组织经过生长分化所形成的，故称为根的初生结构。
（1）表皮：包围于根的最外面，细胞近似长方柱形，长径与根的纵轴平行，细胞壁薄，内含大液泡，排列整齐，无胞间隙，一部分表皮细胞形成根毛。表皮具有吸收作用和保护作用。
（2）皮层：位于表皮和中柱之间，一般由多层大型薄壁细胞组成。在根的结构中皮层所占体积很大，排列疏松，胞间隙较大。它的功能是将表皮所吸收的水分和无机盐类转运到中柱里去；同时将中柱内的有机养料输送出来。此外，在皮层细胞内，常常发现有很多淀粉粒和其他营养物质，所以皮层还有贮藏作用。
皮层的最内层细胞，即紧靠中柱的一层细胞，称为内皮层，细胞排列紧密，没有胞间隙，其主要特征是细胞壁以特殊方式增厚，其中一种方式是每个细胞的径向壁和横向壁局部增厚成为带状，并且栓质化。这种围绕细胞一周的特殊结构，叫做凯氏带。另一种增厚的方式是大多数内皮层细胞的径向壁、横壁与内切向壁（向着维管柱的一面）均显著增厚并栓质化，只有外切向壁不增厚。从横切面看，内皮层细胞的加厚胞壁呈马蹄形，因而失去了透水和通气的能力。但其中有少数细胞仍保留着薄壁状态，成为水分和养料内外交流的推一通道。内皮层细胞壁的特殊增厚，对于控制根内液流的方向具有重要的意义。内皮层的结构如下图所示。

内皮层的结构
（左）根部分横切面，示内皮层的位置，在内皮层的壁上可见凯氏带
（右）3个内皮层细胞的立体图解，示凯氏带在细胞壁上的位置
（3）中柱（维管柱）：内皮层以内所有的组织统称为中柱。它由中柱鞘、木质部和韧皮部所组成。有些植物，例如许多单子叶植物，在中柱的中央有薄壁细胞（或厚壁细胞）组成的髓。
中柱鞘是中柱的最外层组织，向外紧贴着内皮层。它是由原形成层的细胞发育而成，长期保持着潜在的分生能力，通常由一层薄壁细胞组成，也有由两层或多层细胞组成的，有时也可能含有厚壁细胞。维管形成层（部分的）、第一次木栓形成层、不定芽、侧根和不定根，都可能由中往鞘的细胞产生。
中柱鞘以内是初生维管束，主要包括初生木质部和初生韧皮部两部分。根的初生木质部一般位于中往的中心，并且有几个辐射状的棱角（即木质部脊，由原生木质部构成），在横切面上呈星芒状。木质部脊的数量对同种植物是相对稳定的，但因不同植物而有差异。
根的初生木质部在发育过程中是由外向内逐渐发育成熟的，故木质部脊的尖端是最初形成的原生木质部，导管口径小，为环纹和螺纹导管。中心部分则是以后形成的后生木质部，导管口径大，为梯纹、网纹和孔纹导管。根的初生木质部这种由外向内渐次成熟的发育方式，叫做外始式。这是根的初生木质部成熟的重要特点。
初生韧皮部位于初生木质部的辐射棱之间，与初生木质部相间排列（以此区分茎）。因此，初生韧皮部的数目与初生木质部相同，两者之间则为薄壁组织所隔开。初生韧皮部的发育方式与初生木质部相同，也是外始式，即原生韧皮部在外侧，后生韧皮部在内侧。在被子植物中，根的初生木质部由导管、管胞、木纤维和木薄壁细胞组成；初生韧皮部由筛管、伴胞、韧皮纤维和韧皮薄壁细胞组成。根的结构如下图所示（以被子植物为例）。

双子叶植物和单子叶植物根的横切面图解
3．侧根的形成
种子植物的侧根是从主根中柱鞘细胞分生出来的，属于内起源。侧根在中柱鞘上的产生，常有一定的位置。通常只有在相对于初生木质部辐射棱的中柱鞘细胞才能产生侧根。所以，根内有多少初生木质部的辐射棱，就可以在根的外围看到有相同数目纵行排列的测报产生。例如蚕豆根有4个初生木质部辐射棱，其主根上便有4行侧根。但是有的植物，侧根的行数可为初生木质部脊的倍数。此外还有少数植物，例如许多禾本科植物，其侧根是在与初生韧皮部相对的中柱鞘都分发生的。
4．根的次生结构
大多数单子叶植物和少数双子叶植物的根，寿命较短，根的初生结构一直维持到植物体死亡为止，没有加粗生长。而大多数双子叶植物和裸子植物，特别是多年生的木本植物的根，在完成初生生长以后，由于形成层的发生与活动，不断产生各种次生组织，使根的直径逐年加粗，这种生长的方式，称为次生生长。由次生生长所产生的组织和结构，称为次生结构。
（1）形成层的发生及其活动：根的形成层是由初生木质部和初生韧皮都之间的薄壁细胞恢复分生能力而形成的。形成层的出现，最初是从初生韧皮部内侧的一小部分薄壁细胞开始恢复分生能力，然后逐渐扩展到左右两侧，并向外推移至中柱鞘。这时，位于初生木质部束尖端的一部分细胞也恢复分生能力。结果在初生木质部与初生韧皮部之间形成一个波浪形的形成层环。此后，各部分细胞进行着不等速的分裂，在初生韧皮部内侧的形成层细胞分裂速度快，形成的次生木质部多；而在初生木质部辐射棱外侧的形成层细胞，则分裂速度慢，从而使原来波浪形的形成层环变成为一个整齐的圆环。以后形成层细胞的分裂活动基本上是等速进行的，因而根的增粗也就显得均匀一致。形成层细胞除不断进行平周分裂，向外产生次生韧皮部及向内产生次生木质部外，同时还进行垂周分裂，以扩大其周径。
次生木质部和次生韧皮部的组成成分基本上与初生木质部和初生韧皮部相同。但在次生结构中常产生一些径向排列的薄壁细胞，称为维管射线，横贯于次生木质部和次生韧皮部之间，具有贮藏养分与横向运输的功能。
（2）木柱形成层的发生及其活动：在形成层进行次生生长的过程中，中柱鞘以外的皮层和表皮因中柱不断地扩大而被胀破。与此同时，中柱鞘的薄壁细胞便恢复分生能力，形成木柱形成层。木柱形成层的活动与形成层活动相似，也是行平周分裂，不断向内向外产生新细胞。向外产生的组织称为木栓，向内形成的几层薄壁细胞，称为栓内层。木柱是由多层径向排列、紧密整齐的细胞组成，细胞成熟后，细胞壁栓质化，原生质体解体，死亡的细胞内充满空气。木栓层由于胞壁栓质化而隔绝了皮层与中柱之间的联系和物质的流通，所以当木栓形成后，木柱外周的组织由于养料供给断绝而死亡。由木栓、木柱形成层和检内层共同组成周皮，代替了原来的表皮行使保护机能。根形成层的发生及其活动情况，如图下所示。

A B C D

根形成层发生的各阶段图解
A．形成层尚未发生 B．形成层片段发生
C．形成层呈波浪形 D．形成层呈圆环形
（三）茎的结构
双子叶植物和单子叶植物茎的结构在组织的排列上有所不同，如下图所示。
1．双子叶植物茎的初生结构
该结构是由茎的顶端分生组织通过细胞分裂、生长和分化所形成的各种组织。它同根的初生结构一样，也分表皮、皮层和中柱三个部分。
（1）表皮：通常由一层扁平细胞组成，细胞形状比较规则，排列紧密，无胞间隙。表皮细胞的外壁常增厚，表面常有角质层和表皮毛，有的还有蜡质。这些结构都有加强保护的功能。

双子叶植物和单子叶植物茎的横切面图解
（2）皮层：表皮以内为皮层，由多层薄壁细胞组成。但一般不及根的皮层发达，有明显的胞间隙。靠近外面的薄壁细胞常含叶绿体，因而幼茎常呈绿色。茎的皮层常具有厚角组织，这些组织或成束出现，使茎显出棱条，如唇形科植物；或连成圆筒，环绕在表皮的内侧，如葫芦科植物；还有的植物在皮层中具有纤维或石细胞。有些草本植物（如南瓜、蚕豆）的茎中，皮层最内一层细胞会有许多淀粉粒，被称为淀粉鞘。
（3）维管柱：双子叶植物茎的维管柱为皮层以内的所有组织，包括初生维管束、髓和髓射线等部分。
维管柱内最重要的部分是初生维管束，常成束存在，多排列成环状。每个纸管束由初生韧皮部、形成层和初生本质部组成。大多数是初生韧皮部在外侧，初生木质部在内侧，即初生木质部和初生韧皮部内外并列的排列方式（称为外韧维管束），如向日葵、蓖麻、苜蓿等。茎中初生木质部被夹在内外韧皮部间的一种排列方式，称双韧维管束。这类维管束常见于葫芦科（南瓜）、旋花科（甘薯）、茄科（番茄）、夹竹桃科（夹竹桃）等植物的茎中，其中以葫芦科茎中的较为典型。在双韧维管束中，内韧皮部与初生木质部间不存在形成层，或有极微弱的形成层。周韧纸管束是木质部在中央，外由韧皮部包围的一种排列方式。周韧维管束通常多见于藻类植物的茎中，在被子植物中少见，如大黄、酸模等植物茎中的维管束。有些双子叶植物花丝的维管束也是周韧维管束。周木维管束是韧皮都在中央，外由木质部包围的一种排列方式。周木维管束在单子叶和双子叶植物茎中都存在。前者如香蒲和鸢尾的茎和莎草、铃兰的地下茎内的维管束，后者如家科和胡椒科植物的一些茎内的维管束。值得注意的是，在一种植物的茎中有的可存在两种类型的维管束，例如单子叶植物龙血树的茎，初生维管束是外韧维管束，次生维管束是周木维管束。如下图所示。

龙血树茎的横切面，示次生加厚
A．茎中只有初生维管束 B．茎中已形成次生维管束 C．一部分茎的横切面，示次生周木维管束
1．皮层 2．初生维管束 3．次生维管束 4．形成层 5．周木维管束
双子叶植物的初生韧皮部由筛管、伴胞、薄壁细胞和韧皮纤维组成。初生韧皮部的发育顺序和根内的相同，也是外始式，即原生韧皮部在外侧，后生韧皮部在内侧；初生木质部由导管、管胞、薄壁细胞和木纤维组成。它们的发育顺序是内始式的，与根中初生木质部的外始式发育相反。茎内的原生木质部居内侧，由管径较小的环纹或螺纹导管组成。后生木质部居外侧，由管径较大的梯纹、网纹和孔纹导管组成。在初生木质部和初生韧皮都之间，具有形成层。
髓居茎中心，一般由薄壁细胞组成，具有胞间隙。有些植物在茎生长过程中，髓部中央部分被破坏消失，形成髓腔。草本植物多系这种情况。髓射线又叫初生射线，位于维管束之间，由薄壁细胞组成。在横切面上，呈放射状排列，外部与皮层相连，内部与髓相通。它的功能主要是执行横向运输的任务，兼具贮藏作用。
2．双子叶植物茎的次生结构
双子叶植物茎在形成初生结构后不久，即开始出现次生结构。
茎次生结构的形成与根一样，也是由于形成层和木栓形成层活动的结果。
（1）形成层活动和次生维管组织的形成：双子叶植物的初生分生组织在形成维管束的过程中，并不全部成熟，而是在初生木质部与初生韧皮部之间保留一层分生组织，成为柬中形成层。当茎的次生生长开始时，除束中形成层开始分裂活动外，与束中形成层部位相当的髓射线细胞，也恢复分生能力而形成束间形成层。结果束中与束间形成层相连成圆筒状，随即开始运动。形成层细胞区活动的主要方式是进行切向分裂，向内向外均产生新的细胞层。各层细胞按半径方向呈整齐的辐射排列，并进一步分化，向内形成次生木质部，添加在初生木质部的外侧；向外形成次生韧皮部，添加在初生韧皮部的内侧，形成层在不断地进行切向分裂形成次生构造的同时，也进行横向分裂和径向分裂，扩大形成层的周径，以适应内侧木质部的增加。同时其位置也渐次向外推移，最后导致茎的加租和伸长。具体如下图所示。

形成层细胞活动的图解
在次生木质部和次生韧皮部形成时，形成层中均有一部分细胞作径向伸长，形成维管射线。
（2）木栓形成层的活动：茎中木栓形成层大多数是由近表皮的皮层薄壁细胞恢复分裂能力所形成的，但也有少数是由韧皮部的薄壁细胞转变而来的。其活动与根中相似，主要是进行平周分裂，向外形成木栓，向内形成栓内层细胞（少量）。在木栓形成过程中，枝条的表面还会产生一些浅褐色的圆形、椭圆报甚至长形突起，叫做皮孔，皮孔是周皮上的通气结构，位于周皮内的生活细胞，茎通过它们与外界进行气体交换。
木栓、木栓形成层和检、栓内层合称周皮。周皮的形成过程如下图所示。

茎周皮的形成
注意从图中区分栓内层细胞与皮层细胞，栓内层也是薄壁的生活细胞，常常只有一层细胞厚，一般只能从它们与外面的木栓细胞排成同一整齐的径向行列，而与皮层薄壁细胞区别开来。
综上所述，茎的次生木质部与根相比，有许多相同之处，即不但组成成分相同，木质部和韧皮部的排列与比例相似，而且在较老的材料中，连木栓形成层发生的部位也没有什么区别，在后期都由次生韧皮部形成。所不同的是根的中央有外始式的初生木质部，而在茎的中央则为髓，髓的外围是内始式的初生木质部。
（3）维管形成层的季节性活动与年轮的形成：形成层的活动受季节影响很大，特别是在有显著寒、暖季节的温带和亚热带，或有干、湿季节的热带，形成层的活动就随着季节的更替而表现出有节奏的变化，有盛有衰，因而产生细胞的数量有多有少，形状有大有小，细胞壁有厚有薄。由于次生木质部在多年生木本植物茎内所占比例较大，因此，随季节的不同，它在形态结构上也因不同的时期而出现显著的差异。温带的春季或热带的湿季，由于温度高、水分足，形成层活动旺盛，在所形成的次生木质部中，细胞大而壁薄，纤维较少；温带的夏末秋初或热带的旱季，形成层活动减弱，所形成的次生木质部中，细胞小而壁厚，往往管胞数量增多，木纤维成分增多。前者在生长季节早期形成，称为早材或春材，后者在后期形成，称为晚材或夏材或秋材。从横切面上观察，早材质地比较疏松，色泽稍淡；晚材质地致密，色泽较深。从早材到晚材，随着季节的更替而逐渐变化，虽然可以看到色泽和质地的不同，却不存在截然的界限，但在上年晚材和当年早材间，都可看到非常明显的分界，这是由于两者的细胞在形状、大小、壁的厚薄上有较大差异。在一个生长季节内，早材和晚材共同组成一轮显著的同心环层，代表着一年中形成的次生木质部。在有显著季节性气候地区中，不少植物的次生木质都在正常情况下，每年形成一轮，习惯上称为年轮。但也有不少植物在一年内的正常生长中，不止形成一个年轮，例如柑橘属植物的茎，一年内同产生3个年轮，3个年轮才能代表一年的生长，故称为假年轮。假年轮的形成也有的是由于该年气候的特殊变化或因害虫危害树叶后，使植物生长一度受到抑制所致。
3．单子叶植物茎的结构
单子叶植物茎的结构与一般双子叶植物有显著的区别：
①大多数单子叶植物的茎和根一样，没有形成层，因而只有初生结构，没有次生结构。
②双子叶植物茎中维管束排列成轮状，因而皮层、髓、髓射线各部分界限分明。而单子叶植物茎中的维管束是散生于基本组织中，因而没有皮层和髓部的界限，射线也无法区分清楚。
在单子叶植物中，也有少数种类如龙血树属、朱蕉属、丝竹属及芦荟属等的茎中，具有形成层，因而有次生生长和次生结构。不过它们形成层的起源与活动情况，与双子叶植物有很大的不同；如龙血村的形成层，不在维管束内，而发生在束外的薄壁细胞中。
4．裸子植物茎的结构
裸子植物茎与双子叶植物木本茎相似，初生结构由表皮、皮层和维管柱组成。次生结构由形成层产生次生韧皮部和次生木质部，次生木质部可形成年轮、早材和晚材；由木柱形成层产生周皮。裸子植物与双子叶植物也存在许多不同之处：裸子植物木质部的轴向系统中没有导管、木纤维，而由管胞担负输导水分、无机盐和支持的双重功能。因此与双子叶植物相比，裸子植物茎中的次生木质部结构显得均匀整齐；裸子植物的次生韧皮部有筛胞，而无筛管和伴胞，有些裸子植物也无韧皮纤维；裸子植物多具树脂道。树脂道分布在皮层、韧皮部、木质部、髓，甚至髓射线中。树脂道通常是由两层细胞合围成的分泌管。
（四）叶的结构
1．被子植物叶的一般结构
被子植物的叶片一般有上下两面的区别，上面（即腹面或近轴面）呈深绿色，下面（即背面或远轴面）呈淡绿色，这种叶是由于叶片在枝上的着生取横向的位置，近乎和技的长轴垂直或与地面平行，叶片的两面受光的情况不同，因而两面的内部结构也不同，即组成叶肉的组织有较大的分化，形成栅栏组织和海绵组织，这种叶称为异面叶。有些植物的叶取近乎直立的位置，近乎与枝的长轴平行或与地面垂直。叶片的两面受光情况差异不大，因而叶片两面的内部结构也就相似，即组成叶肉的组织分化不大，这种叶称为等面叶。有些植物的叶上下面都同样具有栅栏组织，中间夹着海绵组织，也称等面叶。不论异面叶还是等面叶，就叶片而言，都是由表皮、叶肉和叶脉组成。
表皮：包覆着整个叶片，有上下表皮之分。表皮通常由一层生活细胞组成，但也有多层细胞组成的，称为复表皮，如夹竹桃和印度橡胶树叶的表皮。表皮上分布有气孔，气孔有无规则型、不线型、平列型和横列型4个主要类型。气孔的数目和分布，在各个植物的叶中是不同的。植物体上部叶的气孔较下部的多，叶尖端和中脉部分的气孔较基部和叶绿的多。有些植物如向日葵、蓖麻、玉米、小麦等叶的上下表皮均有气孔，且下表皮一般较多。但也有些植物，气孔却只限于下表皮（如早金莲、苹果）或只限于上表皮（如睡莲、莲），还有些植物的气孔却只限于下表皮的局部区域，如夹竹桃叶的气孔，仅生在凹陷的气孔窝部分。在不同的外界环境中，同一种植物的叶气孔数目也有差异，一般阳光充足处较多，阴湿处较少。沉水植物的叶一般没有气孔（如眼子菜）。
叶肉和叶脉的结构因初中教材有详细介绍，这里不再重复。
2．禾本科植物叶的结构
禾本科植物叶的基本结构也同样包括表皮、叶肉和叶脉3个部分，但具有以下特点：叶的表皮由一层排列整齐、略呈长方形的表皮细胞组成，表皮细胞外壁不仅角质化而且充满硅质，有的甚至堆积成粗糙不平的突起。叶片的上表皮还有一些特殊的大型壁薄具大液泡且扇形排列的泡状细胞，或称运动细胞。它们位于相邻两个叶脉之间，与叶片的展开和卷曲有关，可控制水分的蒸腾。上表皮气孔较下表皮为多，气孔由两个哑铃形的保卫细胞组成，在每个保卫细胞的外侧还有一个近似长梭形的副卫细胞。叶肉组织中没有明显的栅栏组织与海绵组织之分，构造较均一，都是由一些短轴的薄壁细胞组成。叶脉平行排列，在维管束与上下表皮之间有发达的机械组织。每个维管束的外围具有由一层或两层大型薄壁细胞所组成的维管束鞘。水稻、大麦、小麦等维管束鞘外层细胞是薄壁的，较大，含叶绿体较叶肉细胞中少；内层是厚壁的，细胞较小，几乎不含叶绿体。但水稻的叶脉中一般只有一层维管束鞘。玉米等植物叶片的维管束鞘较发达，内含较大的叶绿体，外侧紧密毗连着一圈叶肉细胞，组成“花环形”结构。这种“花环形”解剖结构是C4植物的特征。小麦、水稻的叶片中没有“花环”结构，并且维管束鞘细胞中叶绿体较叶肉细胞少；这是C3植物叶的特点。
3．裸子植物针叶的结构
裸子植物的叶有针叶、条形叶、刺形叶、鳞形叶及扇形叶等多种类型，其中针叶见于松科。针叶在结构上具有旱生的特点，表面积小，表皮细胞壁较厚，并强烈木质化，外被一层很厚的角质层。气孔下陷，冬季常被树脂阻塞，从而减少蒸腾。表皮下有一层或几层厚壁细胞，称下皮层，具支持作用。叶肉细胞的壁内突，扩大了光合作用面积，叶肉内有树脂道，叶肉内方是内皮层。内皮层由一层排列整齐、侧壁木栓的椭圆形细胞组成。内皮层以内是转输组织和1个或2个维管束。转输组织由管胞和薄壁细胞组成，是松柏类植物的特征，其作用是在叶肉与维管束之间进行横向运输。