细胞核的组成物质简介
核被膜使细胞核成为细胞中一个相对独立的体系,使核内形成一相对稳定的环境。同时,核被膜又是选择性渗透膜,起着控制核和细胞质之间的物质交换作用。
核被膜(nuclear envelope)包裹在核表面,由基本平行的内膜、外膜两层膜构成。两层膜的间隙宽10~15nm,称为核周隙(perinuclear cisterna),也称核周腔。核被膜上有核孔(nuclear pore)穿通,占膜面积的8%以上。外核膜表面有核糖体附着,并与粗面内质网相续;核周隙亦与内质网腔相通,因此,核被膜也参与蛋白质合成。内核膜也参与蛋白质合成。内核膜的核质面有厚20~80nm的核纤层(fibrous lamina)是一层由细丝交织形成的致密网状结构。成分为中间纤维蛋白,称为核纤层蛋白(lamin)。核纤层与细胞质骨架、核骨架连成一个整体,一般认为核纤层为核被膜和染色质提供了结构支架。核纤层不仅对核膜有支持、稳定作用,也是染色质纤维西端的附着部位。
核孔是直径50~80nm 的圆形孔。内、外核膜在孔缘相连续,孔内有环(annulus)与中心颗粒组成核孔复合体。环有16个球形亚单位,孔内、外线各有8个。从位于核孔中心的中心颗粒(又称孔栓)放射状发出细丝与16个亚单位相连。核孔所在处无核纤层。一般认为,水离子和核苷等小分子物质可直接通透核被膜;而RNA与蛋白质等大分子则经核孔出入核,但其出入方式尚不明了。显然,核功能活跃的细胞核孔数量多。成熟的精子几乎无核孔,而卵母细胞的核孔极其丰富,成为研究该结构的主要材料。
核被膜三个区域各自概要
— 核外膜:面向胞质,附有核糖体颗粒,与内质网相连。
— 核内膜:面向核质,表面上无核糖颗粒,膜上有特异蛋白,为核纤层提供结合位点。
— 核孔(nuclear pores):在内外膜的融合处形成环状开口,又称核孔复合体,直径为50~100nm,一般有几千个,核孔构造复杂,含100种以上蛋白质,并与核纤层紧密结合成为核孔复合体。是选择性双向通道。功能是选择性的大分子出入(主动运输),酶、组蛋白、mRNA、tRNA;存在电位差,对离子的出入有一定的调节控制作用。 是形成核糖体前身的部位。大多数细胞可具有1~4个核仁。在合成蛋白旺盛的细胞,核仁多而大.光镜下,核仁呈圆形,并因含大量rRNA而显强嗜碱性。电镜下,核 仁由细丝成分、颗粒成分与核仁相随染色质三部分构成。细丝成分与颗粒成分是rRNA与相关蛋白质的不同表现形式,二者常混合组成粗约60~80nm核仁丝,后者蟠曲成网架。通常认为,颗粒成分是核糖体亚基的前身,由细丝成分逐渐转变而成,可通过核孔进入细胞质;核仁相随染色质是编码rRNA的DNA链的局部。人的第13、14、15、21和22对染色体的一端有圆形的随体(satellite),通过随体柄与染色体其它部分相连。随体柄即为合成rRNA的基因位点,又称核仁组织者区(nucleons organizer region),当其解螺旋进入功能状态时即成为核仁相随染色质,并进一步发展为核仁。理论上人体细胞可有10个核仁,但在其形成过程中往往互相融合,因此细胞中核仁一般少于4个。
核仁经常出现在间期细胞核中,它是匀质的球体,其形状、大小、数目依生物种类,细胞形成和生理状态而异。核仁的主要功能是进行核糖体RNA的合成。 是核中除染色质与核仁以外的成分,包括核液与核骨架两部分。核液含水、离子、在HE酶类等无机成分;核骨架(nuclear skeleton)是由多种蛋白质形成的三维纤维网架,并与核被膜核纤层相连,对核的结构具有支持作用。它的生化构成与其它可能的作用仍在研究中。