Question

卵菌的综述

Answer 1

植物对卵菌的非寄主抗病性某种植物的所有个体对某种病原菌表现的抗病性称为非寄主抗病性,是植物最主要的抗病类型,这种抗病性不是由植物单个专化性抗病基因控制的,不易随着病原菌的变异而丧失,具有抗性稳定持久的特点。非寄主抗性的机制包括预存性结构屏障、预存毒性化合物以及由于病原菌侵染的诱导使植物产生的诱导型主动抗病反应。虽然植物预存的结构屏障和毒性化合物如皂苷(主要作用于细胞膜中甾醇)是多数植物病原真菌的主要抗性机制,但是还没有证据表明结构屏障对卵菌具有抗病作用。因为卵菌细胞壁中不含植物皂苷的作用靶子钬斺€斺€旂薮?因此植物对该类病原菌的非寄主抗性与其它丝状真菌可能不同,而是由不同的遗传和生化机制调控,其中诱导型主动抗病性可能是植物对卵菌非寄主抗性的主要机制。
卵菌侵染敏感和抗病植物的早期是相同的,只是进入寄主组织后不同。在敏感寄主植物中,卵菌菌丝分枝进入寄主细胞内形成吸器,从寄主细胞内吸取养分,菌丝通过胞间空隙从侵入点向四周扩展,而抗病寄主植物在侵染点发生HR ,且病菌和植物的基因型决定HR 发生时间与HR 枯斑大小。有些非亲和互作只有一至几个细胞发生HR(micro2hypersensitive resis2tance ,micro2HR) ,而有些非亲和互作呈现明显的肉眼可见的枯斑( macro2hypersensitive resistance , macro2HR) ,如P. infestans 侵染携带Salanum demissum 抗病基因的马铃薯和其它高抗马铃薯时常在侵染点及周围一些细胞发生过敏性死亡形成枯斑。也有研究报道,对卵菌具有部分抗性(partial resistance) 的植物受其侵染时也呈现HR。发生过敏反应的细胞可阻止病菌特别是非亲和的专性寄生菌的继续侵染。 不少学者对受P. infestans 侵染的植物细胞进行分析,以便了解植物对Phytophthora 非寄主抗性的一些基本机制 。对P. infestans 免疫的植物如龙葵( Solanum nigrum) 、欧芹、烟草和拟南芥等非寄主在侵染点呈现出HR ,即程序化细胞死亡(programmed celldeath , PCD) ,HR 只局限于侵染点单个表皮细胞或侵入点附近的一些细胞 ,这种HR 与植物对P. infestans 可遗传抗性(包括非寄主抗性) 相关。
已有的几种非寄主抗性模式可以部分地阐述植物的特异性和非特异性抗性。植物和病原菌互作中的特异性抗性是基因对基因学说(gene2for2gene)的典型例子 ,但该学说能否适用于非寄主抗性还不清楚。由于植物对病原菌的非寄主抗性和病原菌对植物的毒性缺少量的差异,即植物对病原菌的非寄主抗性和病原菌对植物的毒性往往是质量性状,且寄主与非寄主之间通常存在性不亲和即不能相互杂交,致使经典的遗传方法不能阐明非寄主抗性是否符合基因对基因学说。但对于疫霉菌,非寄主抗性中普遍存在的HR 和非寄主水平上avr 基因编码种的特异性激发子符合基因对基因学说,因此植物对疫霉菌的非寄主抗性可能是植物的多个R 基因与其相匹配的必要的或多个avr 基因相互识别的结果。