植物为什么可以进行光合作用？
植物通过光合作用，利用光将吸收的CO2和水同化为有机物并释放出O2。它所合成的有机物用来维持植物本身生长发育的需要(同时也为整个生物界提供食物来源。光合作用释放的O2使人类及一切需要O2的生物能够生存)。是植物的生存、生活、与生长的基础。
反应阶段
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光反应
光反应阶段的特征是在光驱动下水分子氧化释放的电子通过类似于
线粒体呼吸电子传递链那样的电子传递系统传递给
，使它还原为
。电子传递的另一结果是基质中质子被泵送到类囊体腔中，形成的跨膜质子梯度驱动
磷酸化生成
。
反应式：
暗反应
暗反应阶段是利用光反应生成
和
进行碳的同化作用，使气体二氧化碳还原为糖。由于这阶段基本上不直接依赖于光，而只是依赖于
和
的提供，故称为暗反应阶段。[3]
反应式：
总反应式：
其中
表示糖类。
光反应与暗反应的区别
项目
光反应
碳反应（暗反应）
实质
光能→化学能，释放O2
同化CO2形成（CH2O）（酶促反应）
时间
短促，以微秒计
较缓慢
条件
需色素、光、ADP、和酶
不需色素和光，需多种酶
场所
在叶绿体内囊状结构薄膜上进行
在叶绿体基质中进行
物质转化
2H2O→4[H]+O2↑（在光和叶绿体中的色素的催化下）ADP+Pi→ATP（在酶的催化下）
CO2+C5→2C3（在酶的催化下）
C3+[H]→（CH2O）+C5（在ATP供能和酶的催化下）
能量转化
叶绿素把光能先转化为电能再转化为活跃的化学能并储存在ATP中
ATP中活跃的化学能转化变为糖类等有机物中稳定的化学能
详细划分
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光合作用过程Ⅰ：光吸收
原初反应
当特殊叶绿素a对（P）被光激发后成为激发态P*，放出电子给原初电子受体（A）。叶绿素a被氧化成带正电荷（P+）的氧化态，而受体被还原成带负电荷的还原态（A-）。氧化态的叶绿素（P+）在失去电子后又可从原初电子供体（D）得到电子而恢复电子的还原态。这样不断地氧化还原，原初电子受体将高能电子释放进入电子传递链，直至最终电子受体NADP+。同样，氧化态的电子供体（D+）也要想前面的供体夺取电子，一次直到最终的电子供体水。
光合作用过程Ⅱ：电子传递和光合磷酸化
1. 光合电子传递
1）集光复合体
由大约200个叶绿素分子和一些肽链构成。大部分色素分子起捕获光能的作用，并将光能以诱导共振方式传递到反应中心色素。因此这些色素被称为天线色素。叶绿体中全部叶绿素b和大部分叶绿素a都是天线色素。另外类胡萝卜素和叶黄素分子也起捕获光能的作用，叫做辅助色素。
2）光系统Ⅰ（PSI）
能被波长700nm的光激发，又称P700。包含多条肽链，位于基粒与基质接触区的基质类囊体膜中。由集光复合体Ⅰ和作用中心构成。结合100个左右叶绿素分子、除了几个特殊的叶绿素为中心色素外，其它叶绿素都是天线色素。三种电子载体分别为A0（一个chla分子）、A1（为维生素K1）及3个不同的4Fe-4S。
3）光系统Ⅱ（PSⅡ）
吸收高峰为波长680nm处，又称P680。至少包括12条多肽链。位于基粒与基质非接触区域的类囊体膜上。包括一个集光复合体（LHC Ⅱ）、一个反应中心和一个含锰原子的放氧的复合体。D1和D2为两条核心肽链，结合中心色素P680、去镁叶绿素及质体醌。
4）细胞色素b6/f复合体
可能以二聚体形式存在，每个单体含有四个不同的亚基。细胞色素b6（b563）、细胞色素f、铁硫蛋白、以及亚基Ⅳ（被认为是质体醌的结合蛋白）。
5）非循环电子传递链
非循环电子传递链过程大致如下：
电子从光系统Ⅱ出发。
光系统Ⅱ→初级接受者→质体醌（Pq）→细胞色素复合体→质体蓝素（含铜蛋白质，Pc）→光系统Ⅰ→初级接受者→铁氧化还原蛋白（Fd）→NADP还原酶
非循环电子传递链从光系统Ⅱ出发，会裂解水，释出氧气，生产ATP与NADPH。
6）循环电子传递链
循环电子传递链的过程如下：
电子从光系统Ⅰ出发。
光系统Ⅰ→初级接受者→铁氧化还原蛋白（Fd）→细胞色素复合体→质粒蓝素（含铜蛋白质）（Pc）→光系统Ⅰ
循环电子传递链不会产生氧气，因为电子来源并非裂解水。最后会生产出ATP。
非循环电子传递链中，细胞色素复合体会将氢离子打到类囊体里面。高浓度的氢离子会顺着高浓度往低浓度的地方流这个趋势，像类囊体外扩散。但是类囊体膜是双层磷脂膜，对于氢离子移动的阻隔很大，它只能通过一种叫做ATP合成酶的通道往外走。途中正似水坝里的水一般，释放它的位能。经过ATP合成酶时会提供能量、改变它的形状，使得ATP合成酶将ADP和磷酸合成ATP。
NADPH的合成没有如此戏剧化，就是把送来的电子与原本存在于基质内的氢离子与NADP合成而已。值得注意的是，光合作用中消耗的ATP比NADPH要多得多，因此当ATP不足时，相对来说会造成NADPH的累积，会刺激循环式电子流之进行。
2.光合磷酸化
P680接受能量后，由基态变为激发态（P680*），然后将电子传递给去镁叶绿素（原初电子受体），P680*带正电荷，从原初电子供体Z（反应中心D1蛋白上的一个酪氨酸侧链）得到电子而还原；
光合作用电子传递链Z+再从放氧复合体上获取电子；氧化态的放氧复合体从水中获取电子，使水光解。2H2O→O2+2（2H）+4e
在另一个方向上去镁叶绿素将电子传给D2上结合的QA，QA又迅速将电子传给D1上的QB，还原型的质体醌从光系统Ⅱ复合体上游离下来，另一个氧化态的质体醌占据其位置形成新的QB。质体醌将电子传给细胞色素b6/f复合体，同时将质子由基质转移到类囊体腔。电子接着传递给位于类囊体腔一侧的含铜蛋白质体蓝素（plastocyanin，PC）中的Cu，再将电子传递到光系统Ⅱ。
P700被光能激发后释放出来的高能电子沿着A0→A1→4Fe-4S的方向依次传递，由类囊体腔一侧传向类囊体基质一侧的铁氧还蛋白（FD）。最后在铁氧还蛋白-NADP还原酶的作用下，将电子传给NADP，形成NADPH。失去电子的P700从PC处获取电子而还原。
以上电子呈Z形传递的过程称为非循环式光合磷酸化，当植物在缺乏NADP时，电子在光系统Ⅰ内流动，只合成ATP，不产生NADPH，称为循环式光合磷酸化。
一对电子从P680经P700传至NADP，在类囊体腔中增加4个H，2个来源于H2O光解，2个由PQ从基质转移而来，在基质外一个H又被用于还原
NADP，所以类囊体腔内有较高的H（pH≈5，基质pH≈8），形成质子动力势，H经ATP合酶，渗入基质、推动ADP和Pi结合形成ATP。
ATP合酶，即CF1-F0偶联因子，结构类似于线粒体ATP合酶。CF1同样由5种亚基组成α3β3γδε的结构。CF0嵌在膜中，由4种亚基构成，是质子通过类囊体膜的通道。
光合作用过程Ⅲ：碳同化
1．卡尔文循环
1）羧化阶段
CO2必须经过羧化阶段，固定成羧酸，然后被还原。核酮糖-1,5-二磷酸（RuBP）是CO2的接受体，在核酮糖-1,5-二磷酸羧化酶/加氧酶（Rubisco）作用下，和CO2形成中间产物，后者再与1分子H2O反应，形成2分子的甘油酸-3-磷酸（PGA），这就是CO2羧化阶段。
2）还原阶段
甘油酸-3-磷酸被ATP磷酸化，在甘油酸-3-磷酸激酶催化下，形成甘油酸-1,3-二磷酸（DPGA），然后在甘油醛-3-磷酸脱氢酶作用下被NADPH+H还原，形成甘油醛-3磷酸（PGAld）。
3）更新阶段
更新阶段是PGAld进过一系列的转变，再形成RuBP的过程，也就是RuBP的再生阶段。
2. C4途径
1）羧化
C4途径的CO2受体是叶肉细胞质中的PEP，在烯醇丙酮磷酸羧激酶（PEPC）催化下，固定HCO3-（CO2溶解于水），生成草酰乙酸（OAA）。草酰乙酸是含四个碳原子的二羧酸，所以这个反应称为C4-二羧酸途径
2）转变
叶肉细胞的叶绿体中的草酰乙酸经过NADP-苹果酸脱氢酶作用，被还原为苹果酸。但是也有一些品种，细胞质中的草酰乙酸与谷氨酸在天冬氨酸转氨酶作用下，形成天冬氨酸和酮戊二酸。
上述苹果酸和天冬氨酸等C4酸形成后，就转移到维管束鞘细胞中。
3）脱羧与还原
四碳双羧酸在维管束鞘中脱羧后变成丙酮酸或丙氨酸。释放的CO2通过卡尔文循环被还原为糖类。
4）再生
C4酸脱羧形成的C3酸（丙酮酸或丙氨酸）在运回叶肉细胞，在叶绿体中，经丙酮酸磷酸双激酶（PPDK）催化和ATP作用，生成CO2受体PEP，是反应循环进行。
3、景天科酸代谢途径（CAM）
景天科植物如景天、落地生根等叶子具有特殊的CO2固定方式。夜晚气孔开放，吸进CO2，在PEP羧基酶作用下，与PEP结合，形成OAA，进一步还原为苹果酸，积累于液泡中。白天气孔关闭，液泡中的苹果酸便运到胞质溶胶，在NADP-苹果酸酶作用下，氧化脱羧，放出CO2，参与卡尔文循环，形成淀粉等。此外，丙糖磷酸通过糖酵解过程，形成PEP，再进一步循环。所以植物体在夜晚的有机酸含量十分高，而糖类含量下降；白天则相反，有机酸下降，而糖分增多。这种幼根机酸合成日变化的代谢类型，而最早发现于景天科植物，所以称为景天酸代谢。[4]
光合色素
1.光色素种类
叶绿体是光合作用的场所类囊体中含两类色素：叶绿素和橙黄色的类胡萝卜素（胡萝卜素和叶黄素），通常叶绿素和类胡萝卜素的比例约为3：1，chla与chlb也约为3：1，在许多藻类中除叶绿素a、b外，还有叶绿素c、d和藻胆素，如藻红素和藻蓝素；在光合细菌中是细菌叶绿素等。叶绿素a、b和细菌叶绿素都由一个与镁络合的卟啉环和一个长链醇组成，它们之间仅有很小的差别。类胡萝卜素是由异戊烯单元组成的四萜，藻胆素是一类色素
蛋白，其生色团是由吡咯环组成的链，不含金属，而类色素都具有较多的共轭双键。全部叶绿素和几乎所有的类胡萝卜素都包埋在类囊体膜中，与蛋白质以非共价键结合，一条肽链上可以结合若干色素分子，各色素分子间的距离和取向固定，有利于能量传递。类胡萝卜素与叶黄素能对叶绿素a、b起一定的保护作用。几类色素的吸收光谱不同，叶绿素a、b吸收红，橙，蓝，紫光，类胡萝卜素吸收蓝紫光，吸收率最低的为绿光。特别是藻红素和藻蓝素的吸收光谱与叶绿素的相差很大，这对于在海洋里生活的藻类适应不同的光质条件，有生态意义。
2.吸收峰
叶绿素a、b的吸收峰过程：叶绿体膜上的两套光合作用系统：光合作用系统Ⅰ和光合作用系统Ⅱ，（光合作用系统一比光合作用系统二要原始，但电子传递先在光合系统二开始）在光照的情况下，分别吸收680nm和700nm波长的光子（以蓝紫光为主，伴有少量红色光），作为能量，将从水分子光解过程中得到电子不断传递，（能传递电子得仅有少数特殊状态下的叶绿素a）最后传递给辅酶二NADP。
而水光解所得的氢离子则因为顺浓度差通过类囊体膜上的蛋白质复合体从类囊体内向外移动到基质，势能降低，其间的势能用于合成ATP，以供暗反应所用。而此时势能已降低的氢离子则被氢载体NADP+带走。一分子NADP可携带两个氢离子，NADP+2e+H=NADPH。还原性辅酶二NADPH则在暗反应里面充当还原剂的作用。
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2024-08-28 广告
