霸王龙知识
4个回答
展开全部
：Tyrannosaurus rex），是霸王龙属（Tyrannosaurus）目前仅有的一个有效物种，属于霸王龙科的巨型兽脚类恐龙，名字的拉丁文含义是“蜥蜴中的暴君”。其身长估计可达13米[1]，臀部高度约4米[2]，体重约9公吨。暴龙属拥有目前已知动物中最大级别的咬合力(之一，巨齿鲨咬合力可达25吨），咬合力将近6公吨、相当于一只大象的重量[3]。
如同其他的霸王龙科恐龙一样，霸王龙属是二足、肉食性恐龙，拥有大型头颅骨，并借由长而重的尾巴来保持平衡。相对于它们大而强壮的后肢和巨大的身体，霸王龙的前肢非常小，但有研究发现却十分强壮。长久以来，霸王龙被认为只有两根手指，但在2007年发现的一个完整的霸王龙化石，显示它们也可能具有三根手指。有些研究人员还在标本上发现了软组织与蛋白质；但霸王龙属的食性、生理机能以及移动速度仍在争论中，霸王龙被认为是种掠食动物、以大型食草恐龙为食，但也有少数科学家认为霸王龙是种积极的食腐动物。
霸王龙属生存于白垩纪末期的马斯特里赫特阶，距今约6850万年到6550万年[4]，是白垩纪-第三纪灭绝事件前最后的恐龙种群之一。其化石分布于北美洲的美国整个西部地区、加拿大西南部，其中又以美国的化石为最多，暴龙属的分布范围较其他霸王龙科更广；白垩纪晚期的北美洲西部是个独立的拉腊米迪亚大陆。目前已有超过30个君王霸王龙的标本被确认，包含几具完整度很高的化石。霸王龙的大量化石材料，使科学家们有足够的资料研究霸王龙生理的各个层面，包括生长模式与生物力学。
虽然目前有其他兽脚亚目恐龙的体型比霸王龙属更大（例如棘龙、鲨齿龙、南方巨兽龙等），但霸王龙属仍在最大型的巨型肉食恐龙名单之列，并且其高度和重量甚至超过很多比它长的肉食恐龙，霸王龙亦是最著名的陆地掠食动物之一。[5]有些科学家认为亚洲的勇士特暴龙（Tarbosaurus bataar）是霸王龙属的第二个有效种，而其他科学家则认为特暴龙是独立的属。除此之外，过去有许多霸王龙科的种被归类于霸王龙属，但目前多被认为是霸王龙的异名，或被分类于其他属。
目前霸王龙是现代恐龙文化和美国恐龙化石群当中最具代表性、最知名的恐龙，原因是在《侏罗纪公园》和《侏罗纪世界》系列的电影和电子游戏中担任最主要的恐龙角色导致。在各种儿童读物、博物馆展品中，霸王龙也是提及“恐龙”的概念时，必定会出场介绍的经典恐龙形象。
目录
1 词源
2 体征
2.1 头颅骨
2.2 牙齿
3 分类
3.1 争议
4 古生物学
4.1 生长模式
4.2 两性异形
4.3 步态
4.4 头颅骨
4.5 前肢
4.6 软组织
4.7 表皮与羽毛
4.8 体温调节
4.9 足迹
4.10 移动方式
4.11 进食方式
4.12 同类相食
4.13 病征
5 发现与命名
5.1 最早的发现
5.2 著名标本
5.3 在亚洲的发现
6 大众文化
7 注释
8 外部链接
词源
霸王龙是由美国古生物学家亨利·费尔费尔德·奥斯本（英语：Henry Fairfield Osborn）于1905年以“Tyrannosaurus rex”的学名发表。属名衍化自古希腊文，“τυραννος/tyrannos”意为“暴君”，而“σαυρος/sauros”意为“蜥蜴”。种小名“rex”在拉丁语中意为“国王”，学名全意为“暴君蜥蜴”，以突显它们的体型相对于同时代的其他物种具有优势[6]。其中文名称亦可译为君王霸王龙，但在中文圈以音译的君王霸王龙更为人熟知。
体征
霸王龙是陆地上出现过的最大型肉食性动物之一。根据目前保存最完整的霸王龙化石“苏”（编号FMNH PR2081）可以了解其体型。“苏”身长12.8米，臀部高达4米[2]；这个数据仅次于更大型的棘龙与南方巨兽龙，还有鲨齿龙与马普龙[7][8]。在过去几年，霸王龙的体重估计值的变化很大，从超过10吨[9]到少于5吨[10][11]，而目前的估计值多在6到10吨之间，平均体重8吨[3][12][13][14]。
头颅骨
目前已知最大型的霸王龙头颅骨长达1.6米[15]。与其他兽脚类恐龙相比，霸王龙的头颅骨非常大，并有许多不同特征。霸王龙的头颅骨后方宽广，口鼻部狭窄。霸王龙的眼睛朝向前面，使双眼的视觉重叠区比较大，可以看到更广的立体影像，具有颇佳的立体视觉[16][17][17]。
头颅骨的部分骨头是固定的，例如鼻骨，可防止骨头间的滑动。头颅骨上有大型洞孔，可减轻头部重量，并提供肌肉附着点。头颅骨的许多骨头内有微小的空间，可使头部较轻、更为灵活。这特点与其它的头部特征，使霸王龙科具有强大的咬合力，并超越其他的非霸王龙科兽脚类恐龙[5][18][19]。虽然大部分霸王龙科动物的下颌前端为V字型，霸王龙的下颌前端呈U字型，这增加了单次咬合时所能撕咬下的肉块体积，却也增加了前段牙齿所遭受的压强[20][21]。霸王龙的颌部由多个骨头组成，可用来吸收猎物挣扎时的震动力，防止颌部受损。
牙齿
如同其他霸王龙科恐龙，霸王龙的牙齿前后缘呈锯齿状。此外，霸王龙的牙齿为异齿型[1][22]。前上颌骨的牙齿属于凿状牙，牙齿间紧密排列，横剖面为D形，后侧有明显的棱脊，牙齿向后弯曲。D形横剖面、后侧明显棱脊、与往后弯曲的特点，减低了霸王龙咬合时牙齿陷入猎物身体内的可能性。后段的牙齿较为粗壮，外型类似香蕉，牙齿间空间较宽，也有明显的棱脊[23]。上颌后段牙齿较下颌后段牙齿更大。目前所发现最大的霸王龙牙齿，包括齿根在内有20公分长。在其他恐龙身上发现的大型齿痕，显示霸王龙的牙齿可刺穿坚硬的骨头。霸王龙在拥有恐龙之中最强大的咬合力之一，也是咬合力最大的动物之一。经常发现霸王龙的受伤或断裂牙齿，但与哺乳类不同的是，霸王龙科的牙齿是不停成长、替换的[1]。
如同其他兽脚类恐龙，霸王龙的颈部呈S形弯曲，但较短、较健壮。霸王龙的头颅骨长度是脊柱（髋骨到头部）的一半，显示它们的粗短颈部必须充满强壮的肌肉，才能支撑巨大的头部[1]。与身体相比，霸王龙的前肢非常小。长久以来，霸王龙的前肢被认为只有两指，但近年的两个研究，发现霸王龙有额外的小型掌骨，可能代表已退化的第三指[24][25]。
就身体与后肢比例而言，霸王龙的后肢却是兽脚类恐龙之中最长的之一。霸王龙的后肢强壮，每只脚各承受约半只大象的重量。脚掌只有三个脚趾接触地面，跖骨离地。脚后另有一上爪。霸王龙的中跖骨挟长，与两侧跖骨形成夹跖型态。踝部关节呈简单的绞炼型态；而稳固的踝部使它们可以在崎岖的地面行走[26]。
霸王龙的尾巴大且重，长度约与身体相当，有时包含超过40个尾椎骨，可与头部与身体保持平衡。为了平衡霸王龙的体重，它们身体的许多骨头是中空的。这可以减轻身体的重量，同时维持了骨头的强度[1]。
分类
在过去，霸王龙科被推测可能与侏罗纪的大型肉食性恐龙有亲缘关系，例如巨齿龙超科与肉食龙下目。但近年化石证据显示这群恐龙在很早期已经分开进化，霸王龙应属于较衍化的虚骨龙类演化支[20]。
霸王龙是霸王龙超科、霸王龙科、以及霸王龙亚科的模式属。霸王龙亚科的其他物种包含：北美洲的惧龙、亚洲的特暴龙[27][28]，两者有时会被认为是霸王龙属的异名[21]。
1955年，苏联古生物学家叶甫根尼·马列夫将在蒙古发现的化石建立为一个新种，命名为勇士霸王龙（Tyrannosaurus bataar）[29]。到了1965年，勇士霸王龙被重新命名为勇士特暴龙（Tarbosaurus bataar）[30]。尽管被建立为新属，许多种系发生学研究认为勇士特暴龙是君王霸王龙的姐妹分类单元[28]，因此勇士特暴龙常被认为是霸王龙属的亚洲种[20][31][32]。最近一个对于勇士特暴龙的重新研究，显示勇士特暴龙的头颅骨比君王霸王龙的还要狭窄，而两者的头颅骨在咬合时所承受压强的方式非常不一样，所得到的数据结果是勇士特暴龙较接近于分支龙，另一种亚洲霸王龙类[33]。另一相关的亲缘分支分类法研究发现分支龙是特暴龙的姐妹分类单元，而非霸王龙；如果这个研究属实，将显示特暴龙与霸王龙是独立的属[27]。
在发现霸王龙的地层中发现的其他霸王龙科化石，起初被建立为个别的属，包含：后弯齿龙、大纤细阿尔伯塔龙（Albertosaurus megagracilis）[21]；后者在1995年被建立为恐霸王龙属（Dinotyrannus megagracilis）[34]。然而，这些化石目前通常被认为是霸王龙的幼年个体[35]。
在蒙大拿州发现的一个小型（60公分长）但接近完整的头颅骨，可能是个例外。这个头颅骨在1946年被查尔斯·怀特尼·吉尔摩尔命名为兰斯蛇发女怪龙（Gorgosaurus lancensis）[36]，但后来被建立为新属矮霸王龙[37]。对于矮霸王龙的有效性分为两派意见。许多科学家认为该头颅骨来自于一个霸王龙的幼年个体[38]。矮暴龙与霸王龙之间有少数差异，例如矮暴龙的牙齿数量较多，这导致有些科学家认为它们是独立的两个属；必须等到更进一步的研究或发现才能确定两者之间的关系[28][39]。
争议
霸王龙模式标本的头颅骨，位于卡内基自然史博物馆。这个参考异特龙，并以石膏完成的模型，有很大的错误，目前已被拆除。
第一个被归类于霸王龙的标本，是由两节部分脊椎骨所构成（其中一个已遗失），是由爱德华·德林克·科普在1892年所发现，并命名为Manospondylus gigas（意为“巨大的”+“多孔的脊椎”），因为脊椎表面有许多血管通过的洞孔；科普当时认为这些化石属于奇迹龙科恐龙[24]。在1917年，奥斯本发现M. gigas是种兽脚类恐龙，而且与霸王龙有相似处，但因为M. gigas的脊椎骨破碎，所以奥斯本无法确定它们是同一种动物[40]。
在2000年6月，黑山地质研究机构找出M. gigas在南达科他州的发现地点，并在当地发现了更多的霸王龙类化石。这些化石被判断跟M. gigas都来自于同一个体，而且被归类于霸王龙属。根据《国际动物命名法规》，M. gigas比霸王龙还早被命名，因此应拥有优先权[41]。然而，根据从2000年1月1日起生效的《国际动物命名法规》第四版，如果首同物异名或首异物同名自从1899年起就不被当成有效名称而使用，而次同物异名或次异物同名在过去50年来已被至少25个研究、至少10位研究人员当作有效名称并使用在特定分类，则目前占优势的使用名称必须继续使用[42]。霸王龙符合这个规定，因此继续成为有效名称，并为被认为是一个保留名称。而Manospondylus gigas则被认为是个遗失名[43]。
古生物学
所有的恐龙资讯都来自于化石纪录，霸王龙的生理特性，例如行为、肤色、生态、生理机能，仍然未知。然而，过去20年来已发现许多新标本，产生了许多关于霸王龙生长模式、性状、生物力学以及代谢方面的假设。
生长模式
科学家们针对数个霸王龙幼年个体标本进行鉴定，纪录它们的个体发生学变化，进而估计它们的寿命与成长速率。目前已知最小的霸王龙标本为“乔丹”（编号LACM 28471），体重估计只有约30千克；而最大的标本“苏”（编号FMNH PR2081），体重极可能超过8,400千克。对于霸王龙骨头的组织学研究，显示“乔丹”死亡时只有2岁，而“苏”死亡时有28岁，这个数据可能接近霸王龙的年龄极大值[3]。
组织学可以检验出标本的死亡年龄，借由不同标本的体重与年龄，可以绘制出动物的成长曲线。霸王龙的成长曲线呈S形，在接近14岁以前的未成年个体，体重少于5,800千克，之后便大幅地成长。在这段持续4年的快速成长期间，年轻的霸王龙平均每一年增重600千克。在18岁之后，成长曲线再次稳定下来。举例而言，28岁的“苏”与一个22岁的加拿大标本（编号RTMP 81.12.1）体重相差只有600千克[3]。最近，另一个由不同研究人员完成的组织学研究发现，霸王龙的成长曲线是在约16岁时缓慢下来，证实了以上结果[44]。这个忽然改变的成长速率可能显示着生理成熟。一个16到20岁的蒙大拿州霸王龙标本（编号MOR 1125，也名为“B-雷克斯”）的股骨髓质组织证实了这个假设。髓质组织只发现于产卵期的雌性鸟类身上，显示“B-雷克斯”正处于繁殖期[45]。更深入的研究指出“B-雷克斯”的年龄为18岁[46]。其他霸王龙科恐龙拥有类似的成长曲线，但成长速率较慢[47]。
超过一半的霸王龙标本，在达到性成熟的六年内死亡，这个生长模式也存在于其他霸王龙类、以及某些现代鸟类与哺乳类。这些动物的特征是婴儿死亡率高，而未成年体的死亡率低。达到性成熟后死亡率增加，部分原因是繁殖压力。一个研究显示，霸王龙的未成年个体化石较少发现的部分原因，即是它们未成年体的死亡率低，在该年龄层时，这些动物并不会大量死亡，所以不常经过化石化。然而，未成年个体少见的原因也可能是化石记录的不完整，或者是寻找化石的人偏好较大、较引人注目的化石[47]。
两性异形
随着标本的增加，科学家们开始注意到霸王龙的个体间变化，并发现它们可分为两种模式或形态，类似于某些其他兽脚亚目恐龙。其中一个形态较为粗壮，而另外一个较为纤细。数个形态学研究认为这两种形态代表霸王龙拥有两性异形，而较粗壮的形态通常被认为是雌性个体。例如，数个粗壮标本的骨盆似乎较宽，可能用来容纳产卵的通道[48]。粗壮形态的第一节尾椎上的人字形骨缩小，很明显地用来是容纳生殖系统的产道，这特征也在鳄鱼身上出现[49]。
最近几年，两性异形的证据被削弱。一个2005年的研究发现，原先宣称鳄鱼的人字形骨特征是两性异形特征是错误的，使得拥有类似特征的霸王龙的性别分类产生争议[50]。“苏”的第1节尾椎上有完全大小的人字形骨，而“苏”是个非常粗壮的个体，显示这特征并不能用来辨认这两种形态。因为霸王龙的标本被发现于萨克其万省到新墨西哥州的地带，个体间的差异可能较适合显示地理差异，而非两性异形。这些差异也可能与年龄有关，较粗壮的个体可能是较年老的个体[1]。
目前只有一个霸王龙标本被认为确实属于某个性别。“B-雷克斯”标本的数个骨头内保存了软组织。某些组织被鉴定为髓质组织，髓质组织是种只存在于鸟类身上的组织，是钙质的来源，可在产卵期制造蛋壳。因为只有雌性个体产卵，髓质组织只存在于雌性鸟类体内；此外，如果对雄性鸟类注射雌激素这类的生殖荷尔蒙，则雄性个体也有能力制造髓质组织。这个证据明确显示“B-雷克斯”是个雌性个体，并在产卵期间死亡[45]。最近的研究显示鳄鱼没有髓质组织，而鳄鱼是现存物种之中，除了鸟类以外的恐龙最近亲。鸟类与兽脚类恐龙都拥有髓质组织，进一步证明了两者之间的演化关系[51]。
步态
过时的霸王龙想像图，尾巴拖曳在地表。
目前的霸王龙重建模型，位于波兰华沙
如同许多二足恐龙，霸王龙在过去也被塑造成三脚架步态，身体与地面之间呈至少45度夹角，尾巴拖曳在地面上，类似袋鼠。这种三脚架步态起源于约瑟夫·莱迪在1865年所绘制的鸭嘴龙想像图，这是首次将恐龙描述成二足动物[52]。纽约市美国自然史博物馆的前馆长亨利·费尔费尔德·奥斯本（Henry Fairfield Osborn）认为这些恐龙是以笔直的三脚架步态站立，于是在1915年首次发现霸王龙完整化石后，提出笔直的三脚架步态概念。在接下来近一个世纪，该霸王龙化石被塑造成笔直的三脚架步态，这个观念直到1992年才被完全淘汰[53]。到了1970年，科学家们认为直立的步态并不正确，因为没有任何现存动物能够长期维持这种笔直的三脚架步态，这种姿态将导致脱臼或数个关节的松脱，例如臀部、头部与脊柱间的关节[54]。尽管直立的三脚架步态并不正确，美国自然史博物馆的骨架模型仍然影响了许多电影与绘画，例如耶鲁大学的皮博迪自然史博物馆的著名壁画“The Age Of Reptiles”[55]，由鲁道夫·札林格（英语：Rudolph F. Zallinger）所绘制。直到90年代，电影《侏罗纪公园》将更正确的霸王龙步态传达给一般大众。目前的电影、绘画及博物馆模型都将霸王龙塑造成身体与地面接近平行的姿势，而尾巴高高举起，可以平衡头部的重量[21]。
头颅骨
暴龙的化石
在2006年，亚伯达大学的研究人员艾力克·斯内夫立（Eric Snively）、皇家蒂勒尔博物馆的唐纳德·亨德森（Donald Henderson）、以及卡尔加里大学的古生物学家道戈·菲利普斯（Doug Phillips）将霸王龙科的头骨和牙齿数目与其他的物种作了比较。在其中一项针对恐龙头骨的结构力学研究中，科学家们使用电脑断层扫描对它们的牙齿弯曲强度、鼻部和头盖骨弯曲强度等项目进行了检查。研究的结果发表在期刊《波兰古生物学报》（Acta Palaeontologica Polonica）上。 斯内夫立的研究团队发现，霸王龙科特有的固定、拱型鼻部骨头比其他肉食性恐龙的未固定鼻部骨头更为坚固。当其他的肉食性恐龙撕咬猎物时，它们的头部骨头可能会轻微地分开；而霸王龙的固定鼻部骨头将所有的咬合力都传递到了猎物身上[56]。除了斯内夫立的团队以外，剑桥大学的古生物学家埃米莉·雷菲尔德（Emily Rayfield）博士也提出了固定鼻部骨头增强了霸王龙咬合力的假设[57]。
科学家们做过试验，计算出，一只霸王龙的颈部肌肉可以在一秒内，扭动头部45度，可将一个40千克的人甩到两米高[56]。利物浦大学的一个近年研究，提出霸王龙的咬合力很大。研究认为霸王龙咬合时，嘴部后段可以产生8000到15000牛顿的咬合力，相当于大白鲨的2倍，狮子的6倍，异特龙的3倍[58]。
霸王龙的前肢
霸王龙前肢的特写。华盛顿特区国家自然史博物馆。
前肢
当1905年首次发现霸王龙的化石时，肱骨是前肢的唯一被发现部分[6]。在1915年完成的第一个霸王龙骨架模型中，奥斯本使用了一个较长的三指前肢做为替代，类似异特龙[40]。然而在一年前，劳伦斯·赖博研究并命名了霸王龙的近亲蛇发女怪龙；蛇发女怪龙具有短前肢，手部有两根手指[59]。蛇发女怪龙的发现，显示霸王龙应该也有类似的二指前肢，但这个假设长期以来没有得到证实，直到1989年发现了第一个完整的霸王龙前肢化石（编号MOR 555，又名“Wankel rex”）[60]。“苏”的化石也包含了完整的前肢[1]。
与身体相比，霸王龙的前肢非常短小，长度仅有1米。然而它们并非痕迹器官，并具有肌肉附着的痕迹，显示霸王龙的前肢具有相当的力量。早在1906年，奥斯本便已发现这个特征，他推测这些前肢是在交配时抓住配偶的。另有理论认为霸王龙的前肢是用来协助它们俯伏在地面时重新站起。另一个可能假设是，当霸王龙使用嘴部咬死挣扎的猎物时，前肢可以固定住猎物。后一个假设已得到生物力学研究的支持。霸王龙的前肢是非常粗厚的硬骨（Cortical bone），可以承受更大的承载力。完全成长的霸王龙的肱二头肌（Biceps brachii）能够举起约199千克的重量，二头肌也可以增加这个数值。霸王龙前臂的移动范围有限，肩膀与手肘关节只能做出40到45度的旋转。而恐爪龙的肩膀与手肘关节可以做出88到100度的旋转幅度，人类的肩膀关节可以做出360度的旋转，手肘关节可以做出165度的旋转范围。霸王龙的重型手臂骨头、强壮的肌肉以及有限的旋转范围，显示它们的前肢可能用来快速抓牢挣扎的猎物。研究人员据此提出，霸王龙的前肢并非毫无用途，也认为这代表霸王龙不是食腐动物。
软组织
在2005年3月份的《科学》杂志中，北卡罗莱纳州立大学的玛莉·海格比·史威兹（Mary Higby Schweitzer）与其同事宣称在一个霸王龙腿部骨头的骨髓中发现了软组织。这个化石（编号MOR 1125，也名为“B-雷克斯”）是在海尔河组被发现，化石年代为6800万年前。这个化石在装运过程中断裂，因此并没有以正常方式来保存。目前已经鉴定出分叉的血管，以及纤维状的骨头组织。此外，骨头组织中具有类似血球细胞的微小组织。这个骨头的结构类似鸵鸟的血球细胞与血管。关于这些组织的真实身份、如何在化石化过程中被保存下来，研究人员目前还没有确定地做出定论[61][62]。如果这些软组织是未被化石化取代的生前组织，其中的蛋白质可用来间接获取恐龙的DNA信息，因为每一种蛋白都由特定的基因所编码。
“B-雷克斯”的断裂股骨
在发现这些化石软组织以前，传统的看法认为在化石化过程中所有的内部软组织都被取代，也没有发现过骨头内的软组织，因此过去未曾进行过相关的检验。自从这个发现以来，目前有另两个霸王龙类与一个鸭嘴龙类化石被发现具有类似的软组织[62]。相关的软组织研究认为这个发现证明现代鸟类是霸王龙类的近亲，而离其他现代动物较远[63]。在2007年4月份的《科学》杂志中，约翰·阿萨拉（John Asara）与其同事指出该霸王龙骨头具有7种胶原蛋白质的痕迹，极为类似鸡，再来是青蛙与蝾螈。另外，这个团队曾在一个至少16万年前的乳齿象化石中发现了蛋白质痕迹，推翻了传统的看法，并使得许多科学家开始关注化石的生物化学。蒙特利尔麦吉尔大学的古生物学家汉斯·拉森（Hans Larsson）宣称这个发现是个里程碑，认为它将分子生物学的研究领域扩展至恐龙[64]。
在2008年4月，哈佛大学的生物研究员Chris Organ宣称发现了霸王龙与现代鸟类有紧密关系的证据。他指出越来越多的证据可证实霸王龙的演化树位置介于短吻鳄与鸡、鸵鸟之间。其共同研究人员约翰·阿萨拉也提出，霸王龙较适合与现代鸟类归类于同一演化支，而非现代爬行动物，例如短吻鳄、绿鬣蜥[65]。
在2008年7月份的《公共科学图书馆·综合》（PLoS One）杂志中，华盛顿大学的凯伊·托马斯（Thomas Kaye）等人对上述的霸王龙软组织提出质疑。他们认为这些骨头中的软组织仅是内部细菌形成的生物薄膜，这些细菌生存在原本血管与细胞的空间[66]。托马斯等人认为这些结构被误认为是血球细胞，是因为带有铁的微球粒存在。他们在许多不同时期的其他化石中发现类似的微球粒，例如菊石。在菊石的案例中，他们发现的含有铁的空间与血液没有直接的关连[67]。
史威兹反驳这个看法，认为她确实发现血管细胞，并认为没有证据显示细菌制造的生物薄膜能够形成这种分岔、中空的管状结构[68]。在2011年，史威兹等人再度发表研究，提出其软组织带有胶原蛋白，显示该部位曾经过长时期的蛋白质降解[69]。近年有研究人员在某种鸭嘴龙类的化石内部发现生物薄膜、以及有分叉的类似血管结构[70]。
表皮与羽毛
在2004年，科学期刊《自然》公布的一份研究，叙述了一种早期霸王龙超科物种，奇异帝龙，化石发现于中国的义县组。如同许多在义县组发现的恐龙，帝龙的身体有一层覆盖物，被认为是种原始羽毛。霸王龙与其他霸王龙科近亲也被推测具有类似的原始羽毛。但在加拿大与蒙古所发现的成年霸王龙科化石具有罕见的皮肤痕迹，由典型的卵石状鳞片所组成[71][72]。也有可能是幼年个体的身体某些部分覆盖着原始羽毛，但成长后脱落，最后身体缺乏隔离物，如同许多现代大型哺乳类，例如大象、河马、大部分的犀牛。根据霍尔丹法则（Haldane's principle（英语：Haldane principle）），与身体体积相比，大型动物反而拥有较小比例的表面积，它们释放的热量温度较高，而吸收的热量温度较低；因此成长后的霸王龙较易保持体内的热量。大型动物演化自温暖的环境，而用来隔离热量的羽毛会将过度的热量留在体内，造成体温过热。因此大型霸王龙科恐龙，例如霸王龙，可能在演化过程
如同其他的霸王龙科恐龙一样，霸王龙属是二足、肉食性恐龙，拥有大型头颅骨，并借由长而重的尾巴来保持平衡。相对于它们大而强壮的后肢和巨大的身体，霸王龙的前肢非常小，但有研究发现却十分强壮。长久以来，霸王龙被认为只有两根手指，但在2007年发现的一个完整的霸王龙化石，显示它们也可能具有三根手指。有些研究人员还在标本上发现了软组织与蛋白质；但霸王龙属的食性、生理机能以及移动速度仍在争论中，霸王龙被认为是种掠食动物、以大型食草恐龙为食，但也有少数科学家认为霸王龙是种积极的食腐动物。
霸王龙属生存于白垩纪末期的马斯特里赫特阶，距今约6850万年到6550万年[4]，是白垩纪-第三纪灭绝事件前最后的恐龙种群之一。其化石分布于北美洲的美国整个西部地区、加拿大西南部，其中又以美国的化石为最多，暴龙属的分布范围较其他霸王龙科更广；白垩纪晚期的北美洲西部是个独立的拉腊米迪亚大陆。目前已有超过30个君王霸王龙的标本被确认，包含几具完整度很高的化石。霸王龙的大量化石材料，使科学家们有足够的资料研究霸王龙生理的各个层面，包括生长模式与生物力学。
虽然目前有其他兽脚亚目恐龙的体型比霸王龙属更大（例如棘龙、鲨齿龙、南方巨兽龙等），但霸王龙属仍在最大型的巨型肉食恐龙名单之列，并且其高度和重量甚至超过很多比它长的肉食恐龙，霸王龙亦是最著名的陆地掠食动物之一。[5]有些科学家认为亚洲的勇士特暴龙（Tarbosaurus bataar）是霸王龙属的第二个有效种，而其他科学家则认为特暴龙是独立的属。除此之外，过去有许多霸王龙科的种被归类于霸王龙属，但目前多被认为是霸王龙的异名，或被分类于其他属。
目前霸王龙是现代恐龙文化和美国恐龙化石群当中最具代表性、最知名的恐龙，原因是在《侏罗纪公园》和《侏罗纪世界》系列的电影和电子游戏中担任最主要的恐龙角色导致。在各种儿童读物、博物馆展品中，霸王龙也是提及“恐龙”的概念时，必定会出场介绍的经典恐龙形象。
目录
1 词源
2 体征
2.1 头颅骨
2.2 牙齿
3 分类
3.1 争议
4 古生物学
4.1 生长模式
4.2 两性异形
4.3 步态
4.4 头颅骨
4.5 前肢
4.6 软组织
4.7 表皮与羽毛
4.8 体温调节
4.9 足迹
4.10 移动方式
4.11 进食方式
4.12 同类相食
4.13 病征
5 发现与命名
5.1 最早的发现
5.2 著名标本
5.3 在亚洲的发现
6 大众文化
7 注释
8 外部链接
词源
霸王龙是由美国古生物学家亨利·费尔费尔德·奥斯本（英语：Henry Fairfield Osborn）于1905年以“Tyrannosaurus rex”的学名发表。属名衍化自古希腊文，“τυραννος/tyrannos”意为“暴君”，而“σαυρος/sauros”意为“蜥蜴”。种小名“rex”在拉丁语中意为“国王”，学名全意为“暴君蜥蜴”，以突显它们的体型相对于同时代的其他物种具有优势[6]。其中文名称亦可译为君王霸王龙，但在中文圈以音译的君王霸王龙更为人熟知。
体征
霸王龙是陆地上出现过的最大型肉食性动物之一。根据目前保存最完整的霸王龙化石“苏”（编号FMNH PR2081）可以了解其体型。“苏”身长12.8米，臀部高达4米[2]；这个数据仅次于更大型的棘龙与南方巨兽龙，还有鲨齿龙与马普龙[7][8]。在过去几年，霸王龙的体重估计值的变化很大，从超过10吨[9]到少于5吨[10][11]，而目前的估计值多在6到10吨之间，平均体重8吨[3][12][13][14]。
头颅骨
目前已知最大型的霸王龙头颅骨长达1.6米[15]。与其他兽脚类恐龙相比，霸王龙的头颅骨非常大，并有许多不同特征。霸王龙的头颅骨后方宽广，口鼻部狭窄。霸王龙的眼睛朝向前面，使双眼的视觉重叠区比较大，可以看到更广的立体影像，具有颇佳的立体视觉[16][17][17]。
头颅骨的部分骨头是固定的，例如鼻骨，可防止骨头间的滑动。头颅骨上有大型洞孔，可减轻头部重量，并提供肌肉附着点。头颅骨的许多骨头内有微小的空间，可使头部较轻、更为灵活。这特点与其它的头部特征，使霸王龙科具有强大的咬合力，并超越其他的非霸王龙科兽脚类恐龙[5][18][19]。虽然大部分霸王龙科动物的下颌前端为V字型，霸王龙的下颌前端呈U字型，这增加了单次咬合时所能撕咬下的肉块体积，却也增加了前段牙齿所遭受的压强[20][21]。霸王龙的颌部由多个骨头组成，可用来吸收猎物挣扎时的震动力，防止颌部受损。
牙齿
如同其他霸王龙科恐龙，霸王龙的牙齿前后缘呈锯齿状。此外，霸王龙的牙齿为异齿型[1][22]。前上颌骨的牙齿属于凿状牙，牙齿间紧密排列，横剖面为D形，后侧有明显的棱脊，牙齿向后弯曲。D形横剖面、后侧明显棱脊、与往后弯曲的特点，减低了霸王龙咬合时牙齿陷入猎物身体内的可能性。后段的牙齿较为粗壮，外型类似香蕉，牙齿间空间较宽，也有明显的棱脊[23]。上颌后段牙齿较下颌后段牙齿更大。目前所发现最大的霸王龙牙齿，包括齿根在内有20公分长。在其他恐龙身上发现的大型齿痕，显示霸王龙的牙齿可刺穿坚硬的骨头。霸王龙在拥有恐龙之中最强大的咬合力之一，也是咬合力最大的动物之一。经常发现霸王龙的受伤或断裂牙齿，但与哺乳类不同的是，霸王龙科的牙齿是不停成长、替换的[1]。
如同其他兽脚类恐龙，霸王龙的颈部呈S形弯曲，但较短、较健壮。霸王龙的头颅骨长度是脊柱（髋骨到头部）的一半，显示它们的粗短颈部必须充满强壮的肌肉，才能支撑巨大的头部[1]。与身体相比，霸王龙的前肢非常小。长久以来，霸王龙的前肢被认为只有两指，但近年的两个研究，发现霸王龙有额外的小型掌骨，可能代表已退化的第三指[24][25]。
就身体与后肢比例而言，霸王龙的后肢却是兽脚类恐龙之中最长的之一。霸王龙的后肢强壮，每只脚各承受约半只大象的重量。脚掌只有三个脚趾接触地面，跖骨离地。脚后另有一上爪。霸王龙的中跖骨挟长，与两侧跖骨形成夹跖型态。踝部关节呈简单的绞炼型态；而稳固的踝部使它们可以在崎岖的地面行走[26]。
霸王龙的尾巴大且重，长度约与身体相当，有时包含超过40个尾椎骨，可与头部与身体保持平衡。为了平衡霸王龙的体重，它们身体的许多骨头是中空的。这可以减轻身体的重量，同时维持了骨头的强度[1]。
分类
在过去，霸王龙科被推测可能与侏罗纪的大型肉食性恐龙有亲缘关系，例如巨齿龙超科与肉食龙下目。但近年化石证据显示这群恐龙在很早期已经分开进化，霸王龙应属于较衍化的虚骨龙类演化支[20]。
霸王龙是霸王龙超科、霸王龙科、以及霸王龙亚科的模式属。霸王龙亚科的其他物种包含：北美洲的惧龙、亚洲的特暴龙[27][28]，两者有时会被认为是霸王龙属的异名[21]。
1955年，苏联古生物学家叶甫根尼·马列夫将在蒙古发现的化石建立为一个新种，命名为勇士霸王龙（Tyrannosaurus bataar）[29]。到了1965年，勇士霸王龙被重新命名为勇士特暴龙（Tarbosaurus bataar）[30]。尽管被建立为新属，许多种系发生学研究认为勇士特暴龙是君王霸王龙的姐妹分类单元[28]，因此勇士特暴龙常被认为是霸王龙属的亚洲种[20][31][32]。最近一个对于勇士特暴龙的重新研究，显示勇士特暴龙的头颅骨比君王霸王龙的还要狭窄，而两者的头颅骨在咬合时所承受压强的方式非常不一样，所得到的数据结果是勇士特暴龙较接近于分支龙，另一种亚洲霸王龙类[33]。另一相关的亲缘分支分类法研究发现分支龙是特暴龙的姐妹分类单元，而非霸王龙；如果这个研究属实，将显示特暴龙与霸王龙是独立的属[27]。
在发现霸王龙的地层中发现的其他霸王龙科化石，起初被建立为个别的属，包含：后弯齿龙、大纤细阿尔伯塔龙（Albertosaurus megagracilis）[21]；后者在1995年被建立为恐霸王龙属（Dinotyrannus megagracilis）[34]。然而，这些化石目前通常被认为是霸王龙的幼年个体[35]。
在蒙大拿州发现的一个小型（60公分长）但接近完整的头颅骨，可能是个例外。这个头颅骨在1946年被查尔斯·怀特尼·吉尔摩尔命名为兰斯蛇发女怪龙（Gorgosaurus lancensis）[36]，但后来被建立为新属矮霸王龙[37]。对于矮霸王龙的有效性分为两派意见。许多科学家认为该头颅骨来自于一个霸王龙的幼年个体[38]。矮暴龙与霸王龙之间有少数差异，例如矮暴龙的牙齿数量较多，这导致有些科学家认为它们是独立的两个属；必须等到更进一步的研究或发现才能确定两者之间的关系[28][39]。
争议
霸王龙模式标本的头颅骨，位于卡内基自然史博物馆。这个参考异特龙，并以石膏完成的模型，有很大的错误，目前已被拆除。
第一个被归类于霸王龙的标本，是由两节部分脊椎骨所构成（其中一个已遗失），是由爱德华·德林克·科普在1892年所发现，并命名为Manospondylus gigas（意为“巨大的”+“多孔的脊椎”），因为脊椎表面有许多血管通过的洞孔；科普当时认为这些化石属于奇迹龙科恐龙[24]。在1917年，奥斯本发现M. gigas是种兽脚类恐龙，而且与霸王龙有相似处，但因为M. gigas的脊椎骨破碎，所以奥斯本无法确定它们是同一种动物[40]。
在2000年6月，黑山地质研究机构找出M. gigas在南达科他州的发现地点，并在当地发现了更多的霸王龙类化石。这些化石被判断跟M. gigas都来自于同一个体，而且被归类于霸王龙属。根据《国际动物命名法规》，M. gigas比霸王龙还早被命名，因此应拥有优先权[41]。然而，根据从2000年1月1日起生效的《国际动物命名法规》第四版，如果首同物异名或首异物同名自从1899年起就不被当成有效名称而使用，而次同物异名或次异物同名在过去50年来已被至少25个研究、至少10位研究人员当作有效名称并使用在特定分类，则目前占优势的使用名称必须继续使用[42]。霸王龙符合这个规定，因此继续成为有效名称，并为被认为是一个保留名称。而Manospondylus gigas则被认为是个遗失名[43]。
古生物学
所有的恐龙资讯都来自于化石纪录，霸王龙的生理特性，例如行为、肤色、生态、生理机能，仍然未知。然而，过去20年来已发现许多新标本，产生了许多关于霸王龙生长模式、性状、生物力学以及代谢方面的假设。
生长模式
科学家们针对数个霸王龙幼年个体标本进行鉴定，纪录它们的个体发生学变化，进而估计它们的寿命与成长速率。目前已知最小的霸王龙标本为“乔丹”（编号LACM 28471），体重估计只有约30千克；而最大的标本“苏”（编号FMNH PR2081），体重极可能超过8,400千克。对于霸王龙骨头的组织学研究，显示“乔丹”死亡时只有2岁，而“苏”死亡时有28岁，这个数据可能接近霸王龙的年龄极大值[3]。
组织学可以检验出标本的死亡年龄，借由不同标本的体重与年龄，可以绘制出动物的成长曲线。霸王龙的成长曲线呈S形，在接近14岁以前的未成年个体，体重少于5,800千克，之后便大幅地成长。在这段持续4年的快速成长期间，年轻的霸王龙平均每一年增重600千克。在18岁之后，成长曲线再次稳定下来。举例而言，28岁的“苏”与一个22岁的加拿大标本（编号RTMP 81.12.1）体重相差只有600千克[3]。最近，另一个由不同研究人员完成的组织学研究发现，霸王龙的成长曲线是在约16岁时缓慢下来，证实了以上结果[44]。这个忽然改变的成长速率可能显示着生理成熟。一个16到20岁的蒙大拿州霸王龙标本（编号MOR 1125，也名为“B-雷克斯”）的股骨髓质组织证实了这个假设。髓质组织只发现于产卵期的雌性鸟类身上，显示“B-雷克斯”正处于繁殖期[45]。更深入的研究指出“B-雷克斯”的年龄为18岁[46]。其他霸王龙科恐龙拥有类似的成长曲线，但成长速率较慢[47]。
超过一半的霸王龙标本，在达到性成熟的六年内死亡，这个生长模式也存在于其他霸王龙类、以及某些现代鸟类与哺乳类。这些动物的特征是婴儿死亡率高，而未成年体的死亡率低。达到性成熟后死亡率增加，部分原因是繁殖压力。一个研究显示，霸王龙的未成年个体化石较少发现的部分原因，即是它们未成年体的死亡率低，在该年龄层时，这些动物并不会大量死亡，所以不常经过化石化。然而，未成年个体少见的原因也可能是化石记录的不完整，或者是寻找化石的人偏好较大、较引人注目的化石[47]。
两性异形
随着标本的增加，科学家们开始注意到霸王龙的个体间变化，并发现它们可分为两种模式或形态，类似于某些其他兽脚亚目恐龙。其中一个形态较为粗壮，而另外一个较为纤细。数个形态学研究认为这两种形态代表霸王龙拥有两性异形，而较粗壮的形态通常被认为是雌性个体。例如，数个粗壮标本的骨盆似乎较宽，可能用来容纳产卵的通道[48]。粗壮形态的第一节尾椎上的人字形骨缩小，很明显地用来是容纳生殖系统的产道，这特征也在鳄鱼身上出现[49]。
最近几年，两性异形的证据被削弱。一个2005年的研究发现，原先宣称鳄鱼的人字形骨特征是两性异形特征是错误的，使得拥有类似特征的霸王龙的性别分类产生争议[50]。“苏”的第1节尾椎上有完全大小的人字形骨，而“苏”是个非常粗壮的个体，显示这特征并不能用来辨认这两种形态。因为霸王龙的标本被发现于萨克其万省到新墨西哥州的地带，个体间的差异可能较适合显示地理差异，而非两性异形。这些差异也可能与年龄有关，较粗壮的个体可能是较年老的个体[1]。
目前只有一个霸王龙标本被认为确实属于某个性别。“B-雷克斯”标本的数个骨头内保存了软组织。某些组织被鉴定为髓质组织，髓质组织是种只存在于鸟类身上的组织，是钙质的来源，可在产卵期制造蛋壳。因为只有雌性个体产卵，髓质组织只存在于雌性鸟类体内；此外，如果对雄性鸟类注射雌激素这类的生殖荷尔蒙，则雄性个体也有能力制造髓质组织。这个证据明确显示“B-雷克斯”是个雌性个体，并在产卵期间死亡[45]。最近的研究显示鳄鱼没有髓质组织，而鳄鱼是现存物种之中，除了鸟类以外的恐龙最近亲。鸟类与兽脚类恐龙都拥有髓质组织，进一步证明了两者之间的演化关系[51]。
步态
过时的霸王龙想像图，尾巴拖曳在地表。
目前的霸王龙重建模型，位于波兰华沙
如同许多二足恐龙，霸王龙在过去也被塑造成三脚架步态，身体与地面之间呈至少45度夹角，尾巴拖曳在地面上，类似袋鼠。这种三脚架步态起源于约瑟夫·莱迪在1865年所绘制的鸭嘴龙想像图，这是首次将恐龙描述成二足动物[52]。纽约市美国自然史博物馆的前馆长亨利·费尔费尔德·奥斯本（Henry Fairfield Osborn）认为这些恐龙是以笔直的三脚架步态站立，于是在1915年首次发现霸王龙完整化石后，提出笔直的三脚架步态概念。在接下来近一个世纪，该霸王龙化石被塑造成笔直的三脚架步态，这个观念直到1992年才被完全淘汰[53]。到了1970年，科学家们认为直立的步态并不正确，因为没有任何现存动物能够长期维持这种笔直的三脚架步态，这种姿态将导致脱臼或数个关节的松脱，例如臀部、头部与脊柱间的关节[54]。尽管直立的三脚架步态并不正确，美国自然史博物馆的骨架模型仍然影响了许多电影与绘画，例如耶鲁大学的皮博迪自然史博物馆的著名壁画“The Age Of Reptiles”[55]，由鲁道夫·札林格（英语：Rudolph F. Zallinger）所绘制。直到90年代，电影《侏罗纪公园》将更正确的霸王龙步态传达给一般大众。目前的电影、绘画及博物馆模型都将霸王龙塑造成身体与地面接近平行的姿势，而尾巴高高举起，可以平衡头部的重量[21]。
头颅骨
暴龙的化石
在2006年，亚伯达大学的研究人员艾力克·斯内夫立（Eric Snively）、皇家蒂勒尔博物馆的唐纳德·亨德森（Donald Henderson）、以及卡尔加里大学的古生物学家道戈·菲利普斯（Doug Phillips）将霸王龙科的头骨和牙齿数目与其他的物种作了比较。在其中一项针对恐龙头骨的结构力学研究中，科学家们使用电脑断层扫描对它们的牙齿弯曲强度、鼻部和头盖骨弯曲强度等项目进行了检查。研究的结果发表在期刊《波兰古生物学报》（Acta Palaeontologica Polonica）上。 斯内夫立的研究团队发现，霸王龙科特有的固定、拱型鼻部骨头比其他肉食性恐龙的未固定鼻部骨头更为坚固。当其他的肉食性恐龙撕咬猎物时，它们的头部骨头可能会轻微地分开；而霸王龙的固定鼻部骨头将所有的咬合力都传递到了猎物身上[56]。除了斯内夫立的团队以外，剑桥大学的古生物学家埃米莉·雷菲尔德（Emily Rayfield）博士也提出了固定鼻部骨头增强了霸王龙咬合力的假设[57]。
科学家们做过试验，计算出，一只霸王龙的颈部肌肉可以在一秒内，扭动头部45度，可将一个40千克的人甩到两米高[56]。利物浦大学的一个近年研究，提出霸王龙的咬合力很大。研究认为霸王龙咬合时，嘴部后段可以产生8000到15000牛顿的咬合力，相当于大白鲨的2倍，狮子的6倍，异特龙的3倍[58]。
霸王龙的前肢
霸王龙前肢的特写。华盛顿特区国家自然史博物馆。
前肢
当1905年首次发现霸王龙的化石时，肱骨是前肢的唯一被发现部分[6]。在1915年完成的第一个霸王龙骨架模型中，奥斯本使用了一个较长的三指前肢做为替代，类似异特龙[40]。然而在一年前，劳伦斯·赖博研究并命名了霸王龙的近亲蛇发女怪龙；蛇发女怪龙具有短前肢，手部有两根手指[59]。蛇发女怪龙的发现，显示霸王龙应该也有类似的二指前肢，但这个假设长期以来没有得到证实，直到1989年发现了第一个完整的霸王龙前肢化石（编号MOR 555，又名“Wankel rex”）[60]。“苏”的化石也包含了完整的前肢[1]。
与身体相比，霸王龙的前肢非常短小，长度仅有1米。然而它们并非痕迹器官，并具有肌肉附着的痕迹，显示霸王龙的前肢具有相当的力量。早在1906年，奥斯本便已发现这个特征，他推测这些前肢是在交配时抓住配偶的。另有理论认为霸王龙的前肢是用来协助它们俯伏在地面时重新站起。另一个可能假设是，当霸王龙使用嘴部咬死挣扎的猎物时，前肢可以固定住猎物。后一个假设已得到生物力学研究的支持。霸王龙的前肢是非常粗厚的硬骨（Cortical bone），可以承受更大的承载力。完全成长的霸王龙的肱二头肌（Biceps brachii）能够举起约199千克的重量，二头肌也可以增加这个数值。霸王龙前臂的移动范围有限，肩膀与手肘关节只能做出40到45度的旋转。而恐爪龙的肩膀与手肘关节可以做出88到100度的旋转幅度，人类的肩膀关节可以做出360度的旋转，手肘关节可以做出165度的旋转范围。霸王龙的重型手臂骨头、强壮的肌肉以及有限的旋转范围，显示它们的前肢可能用来快速抓牢挣扎的猎物。研究人员据此提出，霸王龙的前肢并非毫无用途，也认为这代表霸王龙不是食腐动物。
软组织
在2005年3月份的《科学》杂志中，北卡罗莱纳州立大学的玛莉·海格比·史威兹（Mary Higby Schweitzer）与其同事宣称在一个霸王龙腿部骨头的骨髓中发现了软组织。这个化石（编号MOR 1125，也名为“B-雷克斯”）是在海尔河组被发现，化石年代为6800万年前。这个化石在装运过程中断裂，因此并没有以正常方式来保存。目前已经鉴定出分叉的血管，以及纤维状的骨头组织。此外，骨头组织中具有类似血球细胞的微小组织。这个骨头的结构类似鸵鸟的血球细胞与血管。关于这些组织的真实身份、如何在化石化过程中被保存下来，研究人员目前还没有确定地做出定论[61][62]。如果这些软组织是未被化石化取代的生前组织，其中的蛋白质可用来间接获取恐龙的DNA信息，因为每一种蛋白都由特定的基因所编码。
“B-雷克斯”的断裂股骨
在发现这些化石软组织以前，传统的看法认为在化石化过程中所有的内部软组织都被取代，也没有发现过骨头内的软组织，因此过去未曾进行过相关的检验。自从这个发现以来，目前有另两个霸王龙类与一个鸭嘴龙类化石被发现具有类似的软组织[62]。相关的软组织研究认为这个发现证明现代鸟类是霸王龙类的近亲，而离其他现代动物较远[63]。在2007年4月份的《科学》杂志中，约翰·阿萨拉（John Asara）与其同事指出该霸王龙骨头具有7种胶原蛋白质的痕迹，极为类似鸡，再来是青蛙与蝾螈。另外，这个团队曾在一个至少16万年前的乳齿象化石中发现了蛋白质痕迹，推翻了传统的看法，并使得许多科学家开始关注化石的生物化学。蒙特利尔麦吉尔大学的古生物学家汉斯·拉森（Hans Larsson）宣称这个发现是个里程碑，认为它将分子生物学的研究领域扩展至恐龙[64]。
在2008年4月，哈佛大学的生物研究员Chris Organ宣称发现了霸王龙与现代鸟类有紧密关系的证据。他指出越来越多的证据可证实霸王龙的演化树位置介于短吻鳄与鸡、鸵鸟之间。其共同研究人员约翰·阿萨拉也提出，霸王龙较适合与现代鸟类归类于同一演化支，而非现代爬行动物，例如短吻鳄、绿鬣蜥[65]。
在2008年7月份的《公共科学图书馆·综合》（PLoS One）杂志中，华盛顿大学的凯伊·托马斯（Thomas Kaye）等人对上述的霸王龙软组织提出质疑。他们认为这些骨头中的软组织仅是内部细菌形成的生物薄膜，这些细菌生存在原本血管与细胞的空间[66]。托马斯等人认为这些结构被误认为是血球细胞，是因为带有铁的微球粒存在。他们在许多不同时期的其他化石中发现类似的微球粒，例如菊石。在菊石的案例中，他们发现的含有铁的空间与血液没有直接的关连[67]。
史威兹反驳这个看法，认为她确实发现血管细胞，并认为没有证据显示细菌制造的生物薄膜能够形成这种分岔、中空的管状结构[68]。在2011年，史威兹等人再度发表研究，提出其软组织带有胶原蛋白，显示该部位曾经过长时期的蛋白质降解[69]。近年有研究人员在某种鸭嘴龙类的化石内部发现生物薄膜、以及有分叉的类似血管结构[70]。
表皮与羽毛
在2004年，科学期刊《自然》公布的一份研究，叙述了一种早期霸王龙超科物种，奇异帝龙，化石发现于中国的义县组。如同许多在义县组发现的恐龙，帝龙的身体有一层覆盖物，被认为是种原始羽毛。霸王龙与其他霸王龙科近亲也被推测具有类似的原始羽毛。但在加拿大与蒙古所发现的成年霸王龙科化石具有罕见的皮肤痕迹，由典型的卵石状鳞片所组成[71][72]。也有可能是幼年个体的身体某些部分覆盖着原始羽毛，但成长后脱落，最后身体缺乏隔离物，如同许多现代大型哺乳类，例如大象、河马、大部分的犀牛。根据霍尔丹法则（Haldane's principle（英语：Haldane principle）），与身体体积相比，大型动物反而拥有较小比例的表面积，它们释放的热量温度较高，而吸收的热量温度较低；因此成长后的霸王龙较易保持体内的热量。大型动物演化自温暖的环境，而用来隔离热量的羽毛会将过度的热量留在体内，造成体温过热。因此大型霸王龙科恐龙，例如霸王龙，可能在演化过程
已赞过
已踩过<
评论
收起
你对这个回答的评价是？
展开全部
追问
三角龙的知识
追答
三角龙（属名：Triceratops）鸟臀目角龙下目角龙科的草食性恐龙的一属，化石发现于北美洲的晚白垩纪晚马斯特里赫特阶地层，约6800万年前到6500万年前。三角龙是最晚出现的恐龙之一，经常被作为晚白垩纪的代表化石。目前已有两个有效种：恐怖三角龙、T. prorsus，但还有其他属被命名。三角龙也是最著名的恐龙之一，也是在通俗文化中非常受欢迎的恐龙。
本回答被网友采纳
已赞过
已踩过<
评论
收起
你对这个回答的评价是？
展开全部
已赞过
已踩过<
评论
收起
你对这个回答的评价是？
展开全部
霸王龙是一种非常著名的恐龙，属于暴龙超科的暴龙属，是该属下的唯一一种。成年霸王龙的体长约为12米，体重约7吨，是地球上有史以来最大的陆地捕食者之一。
霸王龙化石是1905年由美国古生物学家，美国艺术与科学院院士亨利·奥斯本描述并命名的。根据对霸王龙的研究，它具有粉碎骨骼的咬合力，极佳的视觉和嗅觉。同时，霸王龙的生长速度非常快，这是通过对霸王龙个体发育序列的研究得出的结论。
在古生物学中，霸王龙是一种非常有名的恐龙，因为其标本收藏非常丰富，其中几十件标本都达到了非常高的完整度。这使得古生物学家能够不仅仅对霸王龙的经典形态描述进行研究，还能够对它的个体发育、生物力学和种群生物学等进行更详细的分析。
总的来说，霸王龙是一种在古生物学中有着重要地位的恐龙，其丰富的化石记录和极高的研究价值使其成为了恐龙研究中的明星物种。
霸王龙化石是1905年由美国古生物学家，美国艺术与科学院院士亨利·奥斯本描述并命名的。根据对霸王龙的研究，它具有粉碎骨骼的咬合力，极佳的视觉和嗅觉。同时，霸王龙的生长速度非常快，这是通过对霸王龙个体发育序列的研究得出的结论。
在古生物学中，霸王龙是一种非常有名的恐龙，因为其标本收藏非常丰富，其中几十件标本都达到了非常高的完整度。这使得古生物学家能够不仅仅对霸王龙的经典形态描述进行研究，还能够对它的个体发育、生物力学和种群生物学等进行更详细的分析。
总的来说，霸王龙是一种在古生物学中有着重要地位的恐龙，其丰富的化石记录和极高的研究价值使其成为了恐龙研究中的明星物种。
已赞过
已踩过<
评论
收起
你对这个回答的评价是？
更多回答（2）
推荐律师服务：
若未解决您的问题，请您详细描述您的问题，通过百度律临进行免费专业咨询
