Question

怎么选育聚合品种？

Answer 1

在各种方案中，选育和使用抗病基因聚合(resistancegenepyramids)的品种是唯一经过长期实践检验的聚合品种大多是利用常规育种方法，将多个抗病基因综合到一个品种中育成的病原菌难以对每一个基因顺序发生突变，抗病效能高而持久要根据病原菌群体毒性的变化，有目的地选用适宜基因利用适合的分子标记，可以准确发现具有不同抗病基因的材料，鉴选具有多个目的基因的基因型，加快聚合品种的选育

前述我国的繁6-绵阳系小麦品种就是利用聚合品种成功的实例繁6是四川农业大学颜济等选用了7个亲本育成的，其组合为:伊博1828/印度824/3/四川51麦//成都光头/中农483/4/中农28B/伊博1828//印度824/阿夫本来这种聚合杂交方法涉及多亲本多次杂交，基因组合特别复杂，目标基因的重组概率非常小，子代需要很大的群体才不致于丢失目的基因颜济等采用选显性性状的方案，直接追踪目的基因，用了8a时间，在杂种第五代就实现了期望，把7个亲本的10余个目的基因聚敛在繁6及其姊妹系中由于期望的优良性状都是显性性状，品种的抗条锈性强，适应能力也特别强，在20世纪70年代就开始在四川小麦生态区广泛种植，单年种植面积超过230万hm2(颜济，1999)

后来绵阳农科所又以繁6为抗病亲本，先后培育出绵阳11绵阳15绵阳19绵阳20绵阳21绵阳25绵阳26等绵阳系列品种，于20世纪80年代初期推广种植后来其他育种单位以繁6及其姊妹系69-1776或绵阳11为亲本，先后育出了川麦21川麦22川麦23川麦24川麦26川麦27;川育5号川育6号川育8号川育11号川育12号;80-8，天选36天选40和小偃107等许多生产品种这些品种具有多个抗锈基因，抵抗70年代至80年代的多个条锈病菌流行小种，先后在条锈病常发区四川陇南和陕南连续种植，年种植面积保持在150万~270万hm2，直至90年代新小种条中30号条中31号出现，才丧失了对条锈病的抗病性(牛永春等，1997)

加拿大第一个聚合品种是Selkirk，它成功地遏制了小麦秆锈病菌15B-1小种的大流行，后继品种PermibinaManitouNeepawaBenito等也都含有多个Sr基因，30多年来并没有出现具有多个匹配毒性基因的超级小种，因而也没有造成秆锈病重新流行Green(1979)认为，在Selkirk的6个抗锈基因(Sr2Sr6Sr7bSr9dSr17和Sr23)中，Sr6和Sr2最重要，前者抗15B类群的普通菌系，后者对该小种群的稀有菌系有成株抗病性秆锈病菌不能把对Sr6和Sr2的毒性与足够的侵袭力结合起来澳大利亚学者也强调了Sr2的重要性此外还有人用抗病基因之间的互补作用积加作用以及一些流行学的原因来解释聚合品种的抗病效能现在我们还无法衡量单个抗病基因在组合中的作用，也难以测定单个基因及其不同组合的适合度，因而在选择用于聚合的基因时，还避免不了盲目性

聚合品种能够很好地利用抗病基因效能的积加作用据赤国彤等(1990)测定，抗叶锈病基因组合Lr2a+Lr3Lr10+Lr23和Lr10+Lr12+Lr16的发病严重度，都比组合中任何一个相同遗传背景的单个基因低例如，Lr2a和Lr3的叶锈病相对严重度分别为31.4%和89.1%，而Lr2a+Lr3组合的仅为0.7%抗病基因聚合可大大提高抗病效果

在小麦白粉病方面，有人认为将成株抗病性基因或专化性较弱的基因与抗病效能强的基因聚合在一起效果更好前者如Pm5Pm6基因，专化性较弱，不易被病原菌克服

欧洲多数聚合基因的品种都含有Pm5和Pm6另外，Pm2与Pm6累加效果更好，聚合该基因的品种MarisHanstsman在英国表现持久抗病

在利用抗病基因聚合，提高水稻抗白叶枯病的持久性方面，已做了许多研究Yoshimura等(1995)徐建龙等(1996)Huang等(1997)郑康乐等(1998)Sanchez等(2000)都肯定了抗病基因聚合的效果他们利用Xa4，xa5，xa13或Xa21等基因构建了双基因累加系三基因累加系和四基因累加系等，不但抗病效能增强，而且抗病谱也有所拓宽例如，Xa4和xa13均不抗菲律宾菌系Ⅵ，而二者的累加系抵抗菲律宾菌系Ⅵ

邓其明等(2005)采用复合杂交结合分子标记辅助选择技术将Xa21，Xa23和Xa4等抗病基因聚合到杂交水稻优良恢复系绵恢725中，并利用9个白叶枯病致病菌系对其原始亲本和不同基因组合的聚合后代进行了田间接种鉴定结果3个基因的各累加系对9个菌系的抗病性明显增强，抗谱明显拓宽，其中三基因累加系的抗病性明显强于双基因累加系和单基因品系另外，累加系的抗病性不受其基因型纯合或杂合的影响，预示基因聚合在杂交水稻抗病育种中具有巨大的应用潜力

抗病品种聚合的基因可以是分别抵抗不同病害的，以达到多抗兼抗的目的谢皓等(2000)选育了兼抗白粉病黄矮病和锈病的小麦新种质YW243，其系谱为(PP9-1/陕7859//丰抗8)//(3×丰抗13/Khapli)，聚合有抗白粉病基因Pm4a，抗黄矮病基因Bdv2，来源于陕7859丰抗8号和丰抗13的抗条锈病基因以及新基因YrX(抗31号小种)等鉴于Pm4a基因近年来因白粉病菌生理小种变化而趋于失效，后来又重新聚合了高抗白粉病菌的基因Pm13和PmV在此基础上，曾祥艳等(2005)通过复合杂交和回交，将抗白粉病基因聚合体Pm4+Pm13+PmV抗条锈病基因YrX抗黄矮病基因Bdv2等，向优异农艺亲本转育，通过抗病性鉴定和分子标记辅助选择，选育出聚合了3~5个抗病基因的兼抗白粉条锈和黄矮病的一系列冬性小麦新种质和春性小麦新种质对于水稻病害，也有许多类似研究，例如倪大虎等(2008)利用分子标记辅助选择方法，将抗稻瘟病的广谱抗病基因Pi9与全生育期高抗白叶枯病的Xa21Xa23聚合到适宜的水稻株系中，获得了含双抗或三抗基因的一批优良新株系

聚合多个抗性基因，可以延长品种抗病性的持久度，但也不是累加的基因越多越好聚合的基因越多，基因表达所消耗的能量也越多，虽然高度抗病，但未必增产若利用外源基因，携带抗病基因的外源染色体片段大小外源染色体在当前遗传背景中综合的遗传效应也会影响基因聚合体的农艺性状