dna的基本结构特点
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DNA是一种长链聚合物,组成单位称为脱氧核苷酸,而糖类与磷酸分子借由酯键相连,组成其长链骨架.每个糖分子都与四种碱基里的其中一种相接,这些碱基沿着DNA长链所排列而成的序列,可组成遗传密码,是蛋白质氨基酸序列合成的依据.读取密码的过程称为转录,是以DNA双链中的一条为模板复制出一段称为RNA的核酸分子.多数RNA带有合成蛋白质的讯息,另有一些本身就拥有特殊功能,例如rRNA、snRNA与siRNA. 在细胞内,DNA能组织成染色体结构,整组染色体则统称为基因组.染色体在细胞分裂之前会先行复制,此过程称为DNA复制.对真核生物,如动物、植物及真菌而言,染色体是存放于细胞核内;对于原核生物而言,如细菌,则是存放在细胞质中的类核里.染色体上的染色质蛋白,如组织蛋白,能够将DNA组织并压缩,以帮助DNA与其他蛋白质进行交互作用,进而调节基因的转录. DNA的结构目前一般划分为一级结构、二级结构、三级结构、四级结构四个阶段. 1. DNA的一级结构是指构成核酸的四种基本组成单位——脱氧核糖核苷酸(核苷酸),通过3',5'-磷酸二酯键彼此连接起来的线形多聚体,以及起基本单位-脱氧核糖核苷酸的排列顺序. 每一种脱氧核糖核苷酸由三个部分所组成:一分子含氮碱基+一分子五碳糖(脱氧核糖)+一分子磷酸根.核酸的含氮碱基又可分为四类:腺嘌呤(adenine,缩写为A),胸腺嘧啶(thymine,缩写为T),胞嘧啶(cytosine,缩写为C)和鸟嘌呤(guanine,缩写为G).DNA的四种含氮碱基组成具有物种特异性.即四种含氮盐基的比例在同物种不同个体间是一致的,但再不同物种间则有差异. DNA的四种含氮碱基比例具有奇特的规律性,每一种生物体DNA中 A=T C=G 查哥夫(Chargaff)法则. 2. DNA的二级结构是指两条脱氧多核苷酸链反向平行盘绕所形成的双螺旋结构.DNA的二级结构分为两大类:一类是右手螺旋,如A-DNA、B-DNA、C-DNA、D-DNA等;另一类是左手双螺旋,如Z-DNA.詹姆斯·沃森与佛朗西斯·克里克所发现的双螺旋,是称为B型的水结合型DNA,在细胞中最为常见(如图).也有的DNA为单链,一般见于原核生物,如大肠杆菌噬菌体φX174、G4、M13等.有的DNA为环形,有的DNA为线形. 3. DNA的三级结构是指DNA中单链与双链、双链之间的相互作用形成的三链或四链结构.如H-DNA或R-环等三级结构. 4. 核酸以反式作用存在(如核糖体、剪接体),这可看作是核酸的四级水平的结构. 5. 此外,DNA的拓扑结构也是DNA存在的一种形式.DNA的拓扑结构是指在DNA双螺旋的基础上,进一步扭曲所形成的特定空间结构.超螺旋结构是拓扑结构的主要形式,塔可以分为正超螺旋和负超螺旋两类,在相应条件下,它们可以相互转变. DNA是大分子高分子聚合物,DNA溶液为高分子溶液,具有很高的粘度.DNA对紫外线有吸收作用,当核酸变性时,吸光值升高;当变性核酸可复性时,吸光值又会恢复到原来水平.温度、有机溶剂、酸碱度、尿素、酰胺等试剂都可以引起DNA分子变性,即使得DNA双键间的氢键断裂,双螺旋结构解开. DNA是由许多脱氧核苷酸残基按一定顺序彼此用3’,5’-磷酸二酯键相连构成的长链.大多数DNA含有两条这样的长链,也有的DNA为单链,如大肠杆菌噬菌体φX174、G4、M13等.有的DNA为环形,有的DNA为线形.主要含有腺嘌呤、鸟嘌呤、胸腺嘧啶和胞嘧啶4种碱基.在某些类型的DNA中,5-甲基胞嘧啶可在一定限度内取代胞嘧啶,其中小麦胚DNA的5-甲基胞嘧啶特别丰富,可达6摩尔%.在某些噬菌体中,5-羟甲基胞嘧啶取代了胞嘧啶.40年代后期,查加夫(E.Chargaff)发现不同物种DNA的碱基组成不同,但其中的腺嘌呤数等于其胸腺嘧啶数(A=T),鸟嘌呤数等于胞嘧啶数(G=C),因而嘌呤数之和等于嘧啶数之和.一般用几个层次描绘DNA的结构. 一级结构 DNA的一级结构即是其碱基序列.基因就是DNA的一个片段,基因的遗传信息贮存在其碱基序列中.1975年美国的吉尔伯特(W.Gilbert)和英国的桑格(F.Sanger)分别创立了DNA一级结构的快速测定方法,他们为此共获1980年度诺贝尔化学奖.自那时以后,测定方法又不断得到改进,已有不少DNA的一级结构已确立.如人线粒体环DNA含有16569个碱基对,λ噬菌体DNA含有48502个碱基对,水稻叶绿体基因组含134525个碱基对,烟草叶绿体基因组含155844个碱基对等.现在美国已计划在10至15年内将人类DNA分子中全部约30亿个核苷酸对序列测定出来. 二级结构 1953年,沃森(Watson)和克里克(Crick)提出DNA纤维的基本结构是双螺旋结构,后来这个模型得到科学家们的公认,并用以解释复制、转录等重要的生命过程.经深入研究,发现因湿度和碱基序列等条件不同,DNA双螺旋可有多种类型,主要分成A、B和Z3大类. 一般认为,B构型最接近细胞中的DNA构象,它与双螺旋模型非常相似.A-DNA与RNA分子中的双螺旋区以及转录时形成的DNA-RNA杂交分子构象接近.Z-DNA以核苷酸二聚体为单元左向缠绕,其主链呈锯齿(Z)形,故名.这种构型适合多核苷酸链的嘌呤嘧啶交替区.1989年,美国科学家用扫描隧道电镜法直接观察到双螺旋DNA 双螺旋DNA︰1952年,奥地利裔美国生物化学家查伽夫(E.chargaff,1905— )测定了DNA中4种碱基的含量,发现其中腺膘呤与胸腺嘧啶的数量相等,鸟膘呤与胞嘧啶的数量相等.这使沃森、克里克立即想到4种碱基之间存在着两两对应的关系,形成了腺膘呤与胸腺嘧啶配对、鸟膘呤与胞嘧啶配对的概念. 1953年2月,沃森、克里克通过维尔金斯看到了富兰克林在1951年11月拍摄的一张十分漂亮的DNA晶体X射线衍射照片,这一下激发了他们的灵感.他们不仅确认了DNA一定是螺旋结构,而且分析得出了螺旋参数.他们采用了富兰克琳和威尔金斯的判断,并加以补充:磷酸根在螺旋的外侧构成两条多核苷酸链的骨架,方向相反;碱基在螺旋内侧,两两对应. 一连几天,沃森、克里克在他们的办公室里兴高采烈地用铁皮和铁丝搭建着模型.1953年2月28日,第一个DNA双螺旋结构的分子模型终于诞生了. 双螺旋模型的意义,不仅意味着探明了DNA分子的结构,更重要的是它还提示了DNA的复制机制:由于腺膘呤总是与胸腺嘧啶配对、鸟膘呤总是与胞嘧啶配对,这说明两条链的碱基顺序是彼此互补的,只要确定了其中一条链的碱基顺序,另一条链的碱基顺序也就确定了.因此,只需以其中的一条链为模版,即可合成复制出另一条链. 克里克从一开始就坚持要求在4月25日发表的论文中加上“DNA的特定配对原则,立即使人联想到遗传物质可能有的复制机制”这句话.他认为,如果没有这句话,将意味着他与沃森“缺乏洞察力,以致不能看出这一点来”. 在发表DNA双螺旋结构论文后不久,《自然》杂志随后不久又发表了克里克的另一篇论文,阐明了DNA的半保留复制机制. 【分布和功能】 原核细胞的染色体是一个长DNA分子.真核细胞核中有不止一个染色体,每个染色体也只含一个DNA分子.不过它们一般都比原核细胞中的DNA分子大而且和蛋白质结合在一起.DNA分子的功能是贮存决定物种的所有蛋白质和RNA结构的全部遗传信息;策划生物有次序地合成细胞和组织组分的时间和空间;确定生物生命周期自始至终的活性和确定生物的个性.除染色体DNA外,有极少量结构不同的DNA存在于真核细胞的线粒体和叶绿体中.DNA病毒的遗传物质也是DNA.
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