Question

物种的形成

Answer 1

1.物种形成的三个主要环节

基因突变和染色体畸变等遗传物质改变所造成的可遗传的变异为物种的形成提供了原材料。选择可影响物种形成的方向，随机突变无方向性，而且大多对生物体有害，少数中性，极少数有利。这些突变多以隐性杂合状态存在于自然群体之中，当环境条件（包括无机的如气候等和生物的如捕食对象、竞争者等）改变时，某些基因型会显现出某种优势，从而发生方向性选择。物种的形成一般是通过隔离实现的，隔离是物种形成的一个极为重要的条件，因为只有隔离才能导致遗传物质交流的中断，使群体歧化不断加深，直至新种形成。

2.隔离的机制

隔离是指在自然界中生物间彼此不能自由交配或交配后不能产生正常可育后代的现象。隔离的机制很复杂，大体上讲，如果以生物和非生物因素划分，可分为生物学的和非生物学的隔离；如果以受精产生合子为指标，又可分为合子前隔离以及合子后隔离（狭义的生殖隔离）。合子前的隔离多为生态的、行为的等原因；合子后的隔离，一般是遗传的或生理的原因。非生物学的隔离主要是环境、空间阻隔。

（1）合子前隔离

地理（空间）隔离 造成生物地理上隔离的因素有多种，对于多数陆地生物而言，河流、湖泊、海洋、高山、沙漠和峡谷等均能构成阻隔；而对于水生生物而言，陆地以及不同温度、不同盐度的水体等都能形成阻隔。地理隔离在物种形成中起着促进性状分歧的作用。分歧的程度与隔离时间的长短有一定的相关性，它往往是生殖隔离必要的先决条件。

生态（生境）隔离 代表生存在同一地域内的不同生境的群体所发生的隔离。它只是在一定程度上表现了地理隔离。生态隔离大半由于不同种群所需要的食物和所习惯的气候条件有所差异而形成的。

季节（时间）隔离 季节隔离又称时间隔离，是一种很有效的隔离机制。某些生物，例如某些高等脊椎动物的繁殖是连续性的，全年任何时间均可交配和生儿育女。然而，大多数动、植物，交配节令和开花季节只限于一年中的某一时期，这就使得一些种群因交配或开花的时期发生在不同的季节而引起隔离。

性别（行为）隔离 性别隔离即在不同物种的雌雄性别间，相互吸引力微弱或缺乏而造成的隔离。性别隔离往往与行为隔离联系密切，因为两个隔离的群体在行为上的不同主要表现在交配行为（交配习性）上。

机械（形态）隔离 机械隔离也称形态隔离，指的是生殖器或花器在形态上的差异而出现的隔离。隔离群之间不能交配，或不能授粉，因而阻止了杂交。这类结构性隔离主要见于具复杂花器结构的植物种类。

（2）合子后隔离

配子或配子体隔离 指一个物种的精子或花粉管不能被吸引到达卵或胚珠内，或者它在另一个物种的生殖器内不易存活所产生的隔离。对于体外受精来讲，也意味着配子彼此不吸引、不亲合所产生的隔离。在行体内受精的动物中，精子进入体内后需要适宜的环境才能保持其活性和卵子相遇受精。在植物中，不同物种的花粉到达柱头后，大半不能萌芽；或即使能够萌发，花粉管生长也很缓慢，低于同一物种花粉管的生长速度；或因花粉管长度不够等，结果都不能实现受精。

杂种不活 杂种合子不能存活，或者在适应性上比亲本差。杂种的生活力很低，往往不能成活。杂种不成活的原因很多，如基因型间的不协调、生长调节的失败等等。

杂种不育 杂种虽然能生存，但不能产生具有正常功能的性细胞。要使种间能够交流基因，还要求杂种是能育的。若杂种如果不能产生后代，其结果是基因还是不能交换。杂种不育的原因与亲本基因型间的特殊不协调有关，这种基因型不协调可以表现在性腺发育阶段，或减数分裂期间，或在此之后的配子体或配子发育时期。

3.物种形成的方式

关于物种的形成方式（图2-1），由于看问题的角度不同，因而有不同的区分类别。如果以种形成所需的时间和中间阶段的有无，可区分为渐进的种形成和骤变的种形成；如果根据物种形成的地理特性，可分为异地种形成、邻地种形成和同地种形成；如果考虑时间向量，特别是从系统学的观点来研究物种的形成，那么物种的形成还可分为继承式和分化式的物种形成方式。这些不同区分方式之间有的是相互涵盖的，如继承式和分化式的物种形成方式，以及异地种形成方式多为渐进的物种形成方式，骤变的物种形成通常与地理隔离因素无关，可在同地形成，也可在异地或邻地形成。

图2-1 物种的两种形成方式

左图：渐进式物种形成——线系分支是渐进的，新种（B）的形成是通过亚种（B₁，B₂）等中间阶段，达到与老种（A）的生殖隔离

右图：骤变式物种形成——线系分支是突发的，新种（B）快速地达到与老种（A）的生殖隔离，而不通过任何中间形式

（1）渐进式物种形成（渐变论）

这一物种形成方式是缓慢的，同时具备较完整的中间过程。新种主要通过线系进化产生，线系分支是线系进化的负效应，在进化中是次要的现象。新种以渐进的方式形成，进化是匀速的、缓慢的。适应进化是在自然选择作用下的线系进化。物种形成有以下几个途径。

异地种形成、邻地种形成和同地种形成 异地种形成主要因地理的或其他隔离因素而被分隔为若干相互隔离的种群，其间基因交流大大减少或完全中断，经自然选择产生不同的适应，基因和基因频率定向地发生变化，形成地理亚种，最后导致生殖隔离而成新种。邻地种形成主要是由于初始种群分布的中心区之间基因交流很弱，种群间的遗传差异会随时间推移而增大，而逐步形成新种。同地物种形成主要是生态或行为的隔离，使同一分布区的种群间分化，产生新种。

继承式和分化式物种形成 继承式物种形成指一个种在同一地区逐渐演变成另一个种，物种形成时间很长，可以看到逐渐演变的各个环节。分化式物种形成指一个物种在其分布范围内逐渐分化成地理亚种或生态亚种，并发展成两个以上的新种。

（2）骤变式的物种形成（间断平衡论）

这一物种形成方式是快速的、跳跃式的，无中间过程。骤变式物种形成可能通过遗传系统中特殊的遗传机制，例如转座子在同种或异种个体之间的转移；通过个体发育调控基因的突变；通过杂交、染色体结构变异，以及染色体组增加和减少等途径而实现。新种一旦形成就处于保守的或进化停滞状态，直到下一次种形成事件发生之前，表型上不会有明显变化。进化是跳跃与停滞相间，不存在匀速、平滑、渐进的进化。适应进化只能发生在种形成过程中，因为物种在其长期的稳定时期不发生表型的进化改变。

间断平衡理论较合理地解释了化石记录。按照传统的渐进进化观点，化石记录应当是一个循序渐进的完整连续过程。但事实并非这样，在连续的地层（即连续的时间内）中，新种往往是突然出现的，并找不到其祖先的任何痕迹。按照间断平衡理论，新种可以突然形成，迅速的突变是不易在地层中留下记录的；同时，大种群中的突变常因基因交流而消失，往往只有在小范围分布的种群中突变才能成功，所以许多中间类型的化石记录很难找到的。

事实上，在长期的生命史中，这种突然的“跳跃性进化”现象并不少见。例如，我国云南早寒武世澄江动物群，既是世界上目前所发现的最为古老的、保存最为完整的带壳后生动物群，也是世界上公认的爆发性跃进进化动物群。该动物群包括海绵动物、腔肠动物、蠕虫动物、腕足动物、内肛动物、节肢动物、软体动物等无脊椎动物，以及脊索动物等。类似澄江动物群代表的“寒武纪大爆发”的进化现象，在生命史上至少还有“埃迪卡拉大爆发”、“三叠纪大爆发”等。因此，生物的进化并不总是缓慢进化，有时是跃进的，生物的进化也不总是连续性的、渐进的，而有时发生间断性飞跃。