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如何简单的从表面区分C3植物和C4植物
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C3类植物 二战之后,美国加州大学贝克利分校的马尔文·卡尔文与他的同事们研究一种名叫Chlorella的藻,以确定植物在光合作用中如何固定CO2.此时C14示踪技术和双向纸层析法技术都已经成熟,卡尔文正好在实验中用上此两种技术. 他们将培养出来的藻放置在含有未标记CO2的密闭容器中,然后将C14标记的CO2注入容器,培养相当短的时间之后,将藻浸入热的乙醇中杀死细胞,使细胞中的酶变性而失效.接着他们提取到溶液里的分子.然后将提取物应用双向纸层析法分离各种化合物,再通过放射自显影分析放射性上面的斑点,并与已知化学成份进行比较. 卡尔文在实验中发现,标记有C14的CO2很快就能转变成有机物.在几秒钟之内,层析纸上就出现放射性的斑点,经与一直化学物比较,斑点中的化学成份是三磷酸甘油酸(3-phosphoglycerate,PGA),是糖酵解的中间体.这第一个被提取到的产物是一个三碳分子, 所以将这种CO2固定途径称为C3途径,将通过这种途径固定CO2的植物称为C3植物.后来研究还发现, CO2固定的C3途径是一个循环过程,人们称之为C3循环.这一循环又称卡尔文循环. C3类植物,如米和麦,二氧化碳经气孔即如叶片后,直接进入叶肉进行卡尔文循环.而C3植物的维管束鞘细胞很小,不含或含很少叶绿体,卡尔文循环不在这里发生. [编辑] 卡尔文循环 卡尔文循环(Calvin Cycle)是光合作用的暗反应的一部分.反应场所为叶绿体内的基质.循环可分为三个阶段: 羧化、还原和二磷酸核酮糖的再生.大部分植物会将吸收到的一分子二氧化碳通过一种叫二磷酸核酮糖羧化酶的作用整合到一个五碳糖分子1,5-二磷酸核酮糖(RuBP)的第二位碳原子上.此过程称为二氧化碳的固定.这一步反应的意义是,把原本并不活泼的二氧化碳分子活化,使之随后能被还原.但这种六碳化合物极不稳定,会立刻分解为两分子的三碳化合物3-磷酸甘油酸.后者被在光反应中生成的NADPH+H还原,此过程需要消耗ATP.产物是3-磷酸丙糖.后来经过一系列复杂的生化反应,一个碳原子将会被用于合成葡萄糖而离开循环.剩下的五个碳原子经一些列变化,最后在生成一个1,5-二磷酸核酮糖,循环重新开始.循环运行六次,生成一分子的葡萄糖. [编辑] C4类植物 在20世纪60年代,澳大利亚科学家哈奇和斯莱克发现玉米、甘蔗等热带绿色植物,除了和其他绿色植物一样具有卡尔文循环外,CO2首先通过一条特别的途径被固定.这条途径也被称为哈奇-斯莱克途径. C4植物主要是那些生活在干旱热带地区的植物.在这种环境中,植物若长时间开放气孔吸收二氧化碳,会导致水分通过蒸腾作用过快的流失.所以,植物只能短时间开放气孔,二氧化碳的摄入量必然少.植物必须利用这少量的二氧化碳进行光合作用,合成自身生长所需的物质. 在C4植物叶片维管束的周围,有维管束鞘围绕,这些维管束鞘案由叶绿体,但里面并无基粒或发育不良.在这里,主要进行卡尔文循环. 其叶肉细胞中,含有独特的酶,即磷酸烯醇式丙酮酸碳氧化酶,使得二氧化碳先被一种三碳化合物--磷酸烯醇式丙酮酸同化,形成四碳化合物草酰乙酸,这也是该暗反应类型名称的由来.这草酰乙酸在转变为苹果酸盐后,进入维管束鞘,就会分解释放二氧化碳和一分子丙酮酸.二氧化碳进入卡尔文循环,后同C3进程.而丙酮酸则会被再次合成磷酸烯醇式丙酮酸,此过程消耗ATP. 该类型的优点是,二氧化碳固定效率比C3高很多,有利于植物在干旱环境生长.C3植物行光合作用所得的淀粉会贮存在叶肉细胞中,因为这是卡尔文循环的场所,而维管束鞘细胞则不含叶绿体.而C4植物的淀粉将会贮存于维管束鞘细胞内,因为C4植物的卡尔文循环是在此发生的. [编辑] 详细请见 C4类植物 [编辑] 景天酸代谢植物 景天酸代谢(crassulacean acid metabolism, CAM): 如果说C4植物是空间上错开二氧化碳的固定和卡尔文循环的话,那景天酸循环就是时间上错开这两者.行使这一途径的植物,是那些有着膨大肉质叶子的植物,如凤梨.这些植物晚上开放气孔,吸收二氧化碳,同样经哈奇-斯莱克途径将CO2固定.早上的时候气孔关闭,避免水分流失过快.同时在叶肉细胞中开尔文循环开始.这些植物二氧化碳的固定效率也很高. 详细请见:景天酸代谢植物 意义:二氧化碳的固定,使得原本化学性质不活泼的二氧化碳,化学活性增加,以利于被还原,最后合成葡萄糖. [编辑] 藻类和细菌的光合作用 真核藻类,如红藻、绿藻、褐藻等,和植物一样具有叶绿体,也能够进行产氧光合作用.光被叶绿素吸收,而很多藻类的叶绿体中还具有其它不同的色素,赋予了它们不同的颜色. 进行光合作用的细菌不具有叶绿体,而直接由细胞本身进行.属于原核生物的蓝藻(或者称“蓝细菌”)同样含有叶绿素,和叶绿体一样进行产氧光合作用.事实上,目前普遍认为叶绿体是由蓝藻进化而来的.其它光合细菌具有多种多样的色素,称作细菌叶绿素或菌绿素,但不氧化水生成氧气,而以其它物质(如硫化氢、硫或氢气)作为电子供体.不产氧光合细菌包括紫硫细菌、紫非硫细菌、绿硫细菌、绿非硫细菌和太阳杆菌等. [编辑] 研究意义 研究光合作用,对农业生产,环保等领域起着基础指导的作用.知道光反应暗反应的影响因素,可以趋利避害,如建造温室,加快空气流通,以使农作物增产.人们又了解到二磷酸核酮糖羧化酶的两面性,即既催化光合作用,又会推动光呼吸,正在尝试对其进行改造,减少后者,避免有机物和能量的消耗,提高农作物的产量. 当了解到光合作用与植物呼吸的关系后,人们就可以更好的布置家居植物摆设.比如晚上就不应把植物放到室内,以避免因植物呼吸而引起室内氧气浓度降低.
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