生物群落的群落演替
生物群落总是处于不断的变化之中，有昼夜的改变，也有季节的改变，还有年际的波动，但这种改变和波动并不引起群落的本质的改变，它的某些基本特征还是保持着。但有时在自然界也常见到另一种现象：一个群落发育成另一个完全不同的群落，这叫群落演替或生态演替。例如，北京附近的撂荒农田，第一年生长的主要是一年生的杂草，然后经过一系列的改变，最后形成落叶阔叶林。演替过程中经过的各个阶段叫做系列群落。演替最后达到一种相对稳定的群落，叫做顶极群落。 不同生物群落的演替各有各的特点，可是有许多发展趋势是大多数群落共有的，例如在演替过程中通常不仅有生物量积累的增加，而且群落在加高和分层，因而结构趋于复杂化，生产力增加，群落对环境影响加大。此外，土壤的发育、循环养分的储存、物种多样性、优势生物的寿命以及群落的相对稳定性都趋向于增加。但在某些演替中，也有偏离这些趋势的例外。例如，生产力和物种多样性在演替的晚期阶段减小，因而演替的顶极阶段不是以最大生产力为特征，而是以最大生物量以及低的净生产力为特征。对于顶极有3种学说：第一种是单顶极学说，主要由F.E.克莱门茨(1916，1936)所发展。这一理论强调在一定景观中从不同生境开始的演替趋同于相似的顶极。例如在一森林区域内，不论在石质山坡或谷底发生的演替都将演变为森林，虽然这些森林可能由不同的树种组成。由于这种相对的趋同，原则上一个地区的所有演替群落可能趋同于单一的（广义的）顶极群落；这个顶极群落完全由气候决定，所以又叫气候顶极。如果该地区的群落之一由于某种原因被阻碍，不能发展成为气候顶极，较长期停留在非气候顶极状态，这种稳定群落则叫做准顶极。
第二种学说是A.G.坦斯利于1939年提出的。他是多顶极学说的早期创建者之一。多顶极学说认为在一个地区可能存在不止一个顶极群落。由于土壤水分、土壤养分、坡地朝向、动物的活动等等因素的影响，在一个地区可以区分出许多稳定的群落或顶极群落。这一理论为许多生态学家所接受。在一地区的许多顶极群落中，其中一个可以被认为是最典型的，或对于该地区的一般气候来说最具有代表性，这一群落便是气候顶极；其他稳定群落包括地形顶极(由于地形位置而不同于气候顶极)和土壤顶极（因土壤特征而不同）。
第三种学说是顶极-模式假说，是R.H.惠特克1970年提出的多顶极概念的一种变型。他认为一个地区存在多种环境因素（温度、水分、土壤肥力、土壤盐渍性、生物因素、风等）的梯度、共同组成一种环境梯度模式，各种环境相互渐变。生物群落也适应于这种环境梯度模式，因而不是截然地分离成若干离散的顶极类型。顶极类型沿环境梯度逐渐地过渡。组成顶极模式最大部分的、并在景观中分布最广的群落类型，是优势顶极，也就是气候顶极。
不能机械地理解顶极概念，因为演替到达顶极阶段，并不意味着群落发育的终止。实际上，顶极群落仍在发展，不过发展的速度十分缓慢，从外表不容易看出罢了。
以上F.E.克莱门茨的经典群落演替概念具有严格的确定性，他把演替中的群落排列成严格的序列。然而各地的观察证明，群落演替有很大的随机性。F.E.克莱门茨的概念正受到挑战。
迈杰
2024-11-29 广告
