Question

近交与杂交是什么？

Answer 1

（inbreeding and crossbreeding）

（张培杲）

近交又称近亲交配，或近亲繁殖，是指亲缘关系相近的亲体之间的交配，如半同胞交配、全同胞交配和自交等。在林木中自交指雌雄同株树种同一个体的雌雄配子的结合，或雌雄异株中全同胞异性植株之间的交配。杂交是指没有亲缘关系的或者基因型不同的亲体之间的交配。种以上分类单位之间的杂交称为远缘杂交。

近交的遗传效应是导致后代基因的分离，以及使后代群体中的遗传组成迅速趋于纯合，结果会使与生殖机能和生理效率有关的性状平均表现型值减低，即出现近交衰退现象。但通过育种措施可以利用近交改变林木群体的结构和获取纯合的育种材料。杂交恰恰与近交相反，当一些近交系间杂交时，在其子代中会使原先因近交衰退的性状由于杂种优势而得以恢复，甚至有大幅度的改进。所以利用杂交可以改良林木品种。

近交的遗传效应 有以下几种：

①雌雄同株林木的自交效应：

式中 H为杂合体；n为世代数。即每自交一代杂合体将减少一半。

②雌雄异株林木的自交效应：

即雌雄异株林木自交只能在全同胞异性植株之间进行，其杂合体减少的频率（Hn+2）为n代杂合体的1/4加上n+1代杂合体的1/2，所以杂合体减少的速度比雌雄同株林木的自交要慢些。

③其他近交类型如半同胞等的效应：半同胞等交配群体中随着世代的推移，杂合体也会逐渐减少，但减少的速率更慢，所以育种中把自交或全同胞异性植株之间的交配称作快速近亲交配，把其他近交称作慢速近亲交配。

自交、全同胞交配、半同胞交配等并不会改变群体中的基因频率，但是通过近亲繁殖会增加群体中纯合基因型的比例，从而暴露出有害隐性基因的不良作用；通过隐性体的淘汰，亦会减少群体中隐性基因的频率而增加群体中有利的显性基因的频率，甚至把若干特性在群体中固定下来。归纳起来，近亲特别是自交繁殖对群体的影响有二：①群体平均数的变化。

式中 MF为近交子代的平均数；Mo为没有进行近交以前群体的平均数；为大写基因平均频率；为小写基因平均频率。由近交所导致的群体平均数的变化是由

供给的，只要各位点杂合体基因型代表值不与纯合体的平均基因型代表值相等，不等于零，近交对群体平均数的变化就有影响。假如杂合体的基因型代表值d为正数时，近亲交配会导致群体平均数逐渐减低，即出现近交衰退现象。②导致群体遗传方差的变化，使群体中遗传方差进行重新分配，导致群体各世系的遗传分化，世系内趋于一致。

σ2M=2FVG

式中 F为自交系数；VG为遗传方差。即世系间遗传方差（σM2）等于原来在基本群体中遗传方差的二倍。因此当近交达到完全时，会使整个群体里的遗传方差完全变成了世系间的方差。近亲交配的个体常常显示出比非近亲交配的个体有较大的环境方差。其原因虽然没有完全搞清楚，但近交后代确实在顺境调节能力上有所减退，而顺境调节能力很可能是适合性的一个重要方面。

自然界自交树种都是高度近交的后代，自交乃是这类树种正常的交配方式，因此，不会发生自交衰退，也不会因偶然的杂交而显示出杂种优势。近亲繁殖的不利影响是对异交树种而言的。不过自交或近亲繁殖时，能使供试材料具有较纯的遗传组成，从而可确切地分析和比较亲本及其杂种后代的遗传差异，研究经济性状的遗传规律，有效地开展育种工作。天然异交的林木由于生命周期太长，过去较少进行人工控制的近交试验。20世纪70年代富拉克林（E.C.Franklin）等人研究表明，松属和云杉属自交有严重的自交衰退现象。茂根（F.Mergen）作欧洲云杉的自交试验，得出自交后代第一年高生长与自由授粉后代无显著差异。花旗松连续自交3代后，后代变幅很大，各自交世代均能得到一些生活力很强的个体，它们8年和10年生树高超过亲本的异交后代。南京林业大学在杉木的自交试验中，也观测到自交系间有较大变异，有的则明显衰退，有的生长超过自由授粉后代。以上试验说明，天然异交的林木通过自交也有可能获取适宜的育种材料。但为避免到达必要的近交程度前大部分自交系死亡，试验开始时必须拥有大量家系。

杂交的遗传效应 林木一般没有真正的杂种第一代（F1），所以杂种第一代的杂种优势只好按下式来推算：

式中 HF1为杂种第一代的优势；MF1为杂种第一代群体的平均数；为双亲群体平均数的平均值。当涉及的位点是多个时，HF1=Σdy2

这说明：①杂种优势的产生与近交衰退一样取决于杂合体的指定值d。d=0的位点，近交即不衰退，杂交也不产生杂种优势。②杂种优势决定于两群体间基因频率的差异程序y，当两群体基因频率无差异时，不会产生杂种优势；而当一等位基因固定于一个群体，而另一等位基因固定于另一群体中时该位点的杂种优势将最大。③如果同时涉及许多位点时，位点间d的正负不同，则虽具有杂合体的指定值d，但效应会互相抵消，而仍看不出杂种优势。

林木的杂种第二代（F2）来源于F1个体间的交配，如从一个位点为例F1A1A1的频率p（p-y），A1A2为2pq+y（p-q），A2A2为q（q+y），则F1中A1基因的频率为，A2的频率为，则

这说明F2所显示的杂种优势仅及F1杂种优势的一半，再加上。根据群体遗传平衡原则，就一个位点而论，从F2以后，只要没有其他足以使基因频率发生变化的因素存在，随后各世代群体平均数值将与F2的一样。如果涉及的位点不是一个，根据位点的数目、位点间连锁的紧密程度以及上位互作等作用，不是经一个世代就能使群体到达平衡，所以群体平均数的稳定值只能随着世代的推移或慢或快地逐渐接近。除远缘杂种之外，一般都能出现不同程度的杂种优势，所以育种中应充分利用杂种优势。

Answer 2