植物的向重力性

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知道答主
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向重力性(gravitropism)

向重力性是植物在重力影响下,保持一定方向生长的特性。目前,对向重力性的研究已发展成为一新兴学科一重力植物生理学。重力植物生理学在当代空间生命科学中具有举足轻重的地位,肩负阐明地球重力在生物进化进程中的作用和空间不同重力环境中发展植物栽培技术的双重任务。向重力性分为正向重力性、负向重力性和横向重力性(地下茎水平方向生长)。

2.1 根的正向重力性 目前,解释根的向重力性运动机理有3种假说:Cholodny-Went学说、平衡石学说和双叉理论。

2.1.1 平衡石学说 早在达尔文时代就已知道根冠是感受重力刺激的部分,但根冠如何感受重力刺激,长期以来众说纷坛,其中Haberland-Nemee的平衡石学说受到普遍的重视。平衡石学说认为根冠感受重力刺激的是细胞内可移动的颗粒,称之为平衡石(statolith)。一般认为,造粉体(amyloplast)可能是根冠细胞中感受重力作用的平衡石或称之为重力传感器(gravisensor)。l个造粉体细胞含有 10~20个直径为 4~10 um的淀粉粒。含平衡石的细胞称为平衡细胞(statocytes)。植物体内的平衡石分布因器官而异。根部的平衡石在根冠中,而茎部的平衡石分布在维管束周围的1~2层细胞(淀粉鞘)。平衡石在重力影响下,下沉在细胞的底部。

试验表明,钙离子在向重力性反应中起着重要的作用。将含有钙离子螫合剂(如EGTA)的琼脂块放在横放玉米根的根冠上,无向重力性反应;如改用含钙离子的琼脂块,则恢复向重力性反应。进一步研究发现,玉米根冠中的钙调素浓度是伸长区的4倍。外施钙调素的抑制剂于根冠,则根丧失向重力性反应。

结合平衡石、生长素、钙离子和钙调素对向重力性的影响,有人提出向重力性的机理:根横放时,平衡石沉降到细胞下侧的内质网上,产生压力,诱发内质网释放钙离子到细胞质内,钙离子和钙调素结合激活细胞下侧的钙泵和生长素泵,于是细胞下侧积累较多的钙离子和生长素,影响该侧细胞的生长。

2.1.2 双叉理论 Mesland(1992)根据非线形不平衡热力学理论,提出重力整体作用概念,即所谓的双叉理论。双叉理论认为细胞核和细胞骨架在细胞对重力感受和传导中起着很重要的作用,推测在细胞中可能存在重力致敏窗(gravity-sensitive window)。

Lorenzi&Perbal(1990)以扁豆幼苗为材料,通过不同处理条件下细胞核行为的研究发现,细胞核和细胞骨架确实起着重力感受器的作用。

刘承宪(2001)提出:重力感受的起始过程是根冠细胞中胞溶性Ca2+浓度局部增加,重力诱导胞溶性Ca2+浓度增加的机理,可能涉及到造粉体和细胞器的沉降,通过细胞骨架引起磷酸肌醇水解,胞溶性Ca2+浓度增加,活化钙调蛋白和刺激Ca2+和Ca2+-钙调蛋白依赖型的酶,如Ca2+-ATP酶和蛋白质激酶,最后导致胞内和胞外Ca2+梯度形成,不对称Ca2+分布可能有差别的修饰细胞骨架蛋白,改变维管方位,影响细胞壁合成和沉积,结果形成一种非刺激侧更快生长的生长梯度,产生弯曲。

2.2 茎的负向重力性 禾谷类作物的茎有负向重力性反应。玉米和高粱节间的基部膨大,小麦、水稻和燕麦的叶鞘基部有特殊感受重力器官(假叶枕)。当这些植物的茎横放或植株倒伏时,感受器官中的平衡石在2~10 min内便沉降到细胞下侧,15~30 min内开始呈负向重力性反应,下侧积累较多的生长素、赤霉素和乙烯,生长快,节间向上弯曲生长。
恒美
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百度网友44fdeac
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知道小有建树答主
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根向下,茎向上
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