Question

植物保卫细胞是个什么东西？他的工作原理是怎么样的？

Answer 1

植物的卫细胞是构成气孔结构的两个细胞。

（一)气孔的结构和运动

气孔是植物叶表皮组织上的小孔，为气体出入的门户。气孔在叶的上下表皮都有，但一般在下表皮分布较多。花序、果实、尚未木质化的茎、叶柄和卷须上也有气孔存在。气孔的大小随植物种类和器官而异，一般长约20～40 μm，宽约5～10 μm。每平方厘米叶面上约有气孔2 000～4 000个。

气孔是由两个保卫细胞围绕而成的缝隙。保卫细胞有两种类型：一类存在于大多数植物中，呈肾形；另一类存在于禾本科与莎草科等单子叶植物中，呈哑铃形。与其它表皮细胞不同，保卫细胞中有叶绿体和磷酸化酶。保卫细胞与叶肉细胞也不同，前者叶绿体较小，数目较少，片层结构发育不良，且无基粒存在，但能进行光合作用。保卫细胞内外壁厚度不同，内壁厚，外壁薄，当液泡内溶质增多，细胞水势下降，吸收邻近细胞的水分而膨胀，这时较薄的外壁易于伸长；细胞向外弯曲，气孔就张开。反之，当溶质减少，保卫细胞水势上升而失水缩小，内壁伸长互相靠拢，导致气孔关闭。这种自主运动可以根据体内水分的多少自动控制气孔的开闭，以调节气体交换和蒸腾作用。

气孔总面积只占叶面积的1%～2%，但当全部气孔开放时，其失水量可高达与叶面积同样大小的自由水面蒸发量的80%～90%。为什么气孔散失水分有这样高的效率呢？当水分从较大的面积上蒸发时，其蒸发速率与蒸发面积成正比；但从很小的面积上蒸发时，其蒸发速率与其周长成正比。表4-3说明，孔径愈小，单位面积的蒸发量愈大；水蒸汽穿过小孔扩散量与小孔的周长成正比，而不与小孔的面积成正比。这是因为气体分子穿过小孔时，边缘的分子比中央的分子扩散速度较大。由于气孔很小，符合小孔扩散原理，所以气孔蒸腾散失的水量比同面积的自由水面蒸发的水量大得多。

(二)气孔运动的机理

如上所述，气孔运动是保卫细胞内膨压改变的结果。这是通过改变保卫细胞的水势而造成的。人们早知道气孔的开关与昼夜交替有关。在温度合适和水分充足的条件下，把植物从黑暗移到光照下，保卫细胞的水势下降而吸水膨胀，气孔就张开。日间蒸腾过多，供水不足或在黑夜时，保卫细胞因水势上升而失水缩小，使气孔关闭。

是什么原因引起保卫细胞水势的下降与上升呢？目前存在以下学说。

1.淀粉-糖转化学说(starch-sugar conversion theory)

光合作用是气孔开放所必需的。黄化叶的保卫细胞没有叶绿素，不能进行光合作用，在光的影响下，气孔运动不发生。

很早以前已观察到，pH影响磷酸化酶反应(在pH6.1～7.3时，促进淀粉水解；在pH2.9～6.1时，促进淀粉合成)：

淀粉-糖转化学说认为，植物在光下，保卫细胞的叶绿体进行光合作用，导致CO2浓度的下降，引起pH升高(约由5变为7)，淀粉磷酸化酶促使淀粉转化为葡萄糖-1-P，细胞里葡萄糖浓度高，水势下降，副卫细胞(或周围表皮细胞)的水分通过渗透作用进入保卫细胞，气孔便开放。黑暗时，光合作用停止，由于呼吸积累CO2和H2CO3，使pH降低，淀粉磷酸化酶促使糖转化为淀粉，保卫细胞里葡萄糖浓度低，于是水势升高，水分从保卫细胞排出，气孔关闭。试验证明，叶片浮在pH值高的溶液中，可引起气孔张开；反之，则引起气孔关闭。

但是，事实上保卫细胞中淀粉与糖的转化是相当缓慢的，因而难以解释气孔的快速开闭。试验表明，早上气孔刚开放时，淀粉明显消失而葡萄糖并没有相应增多；傍晚，气孔关闭后，淀粉确实重新增多，但葡萄糖含量也相当高。另外，有的植物(如葱)保卫细胞中没有淀粉。因此，用淀粉-糖转化学说解释气孔的开关在某些方面未能令人信服。

2.无机离子吸收学说(inorganic ion uptake theory)

该学说认为，保卫细胞的渗透势是由钾离子浓度调节的。光合作用产生的ATP，供给保卫细胞钾氢离子交换泵做功，使钾离子进入保卫细胞，于是保卫细胞水势下降，气孔就张开。1967年日本的M.Fujino观察到，在照光时漂浮于KCl溶液表面的鸭跖草保卫细胞钾离子浓度显著增加，气孔也就开放；转入黑暗或在光下改用Na+、Li+时，气孔就关闭。撕一片鸭跖草表皮浮于KCl溶液中，加入ATP就能使气孔在光下加速开放，说明钾离子泵被ATP开动。用电子探针微量分析仪测量证明，钾离子在开放或关闭的气孔中流动，可以充分说明，气孔的开关与钾离子浓度有关。

3.苹果酸生成学说(malate production theory)

人们认为，苹果酸代谢影响着气孔的开闭。在光下，保卫细胞进行光合作用，由淀粉转化的葡萄糖通过糖酵解作用，转化为磷酸烯醇式丙酮酸(PEP)，同时保卫细胞的CO2浓度减少，pH上升，剩下的CO2大部分转变成碳酸氢盐(HCO3-)，在PEP羧化酶作用下，HCO3-与PEP结合，形成草酰乙酸，再还原为苹果酸。苹果酸会产生H+，ATP使H+-K+交换泵开动，质子进入副卫细胞或表皮细胞，而K+进入保卫细胞，于是保卫细胞水势下降，气孔就张开。

此外，气孔的开闭与脱落酸(ABA)有关。当将极低浓度的ABA施于叶片时，气孔就关闭。后来发现，当叶片缺水时，叶组织中ABA浓度升高，随后气孔关闭。

(三)影响气孔运动的因素

1.光

光是影响气孔运动的主要因素。在一般情况下，气孔在光照下开放，在黑暗中关闭。只有景天科植物例外，其气孔在晚上开放，而在白天关闭。这些植物在晚上吸收二氧化碳，并以有机酸的形式贮藏起来，而在白天进行光合作用将其还原。促进气孔开放所需的光量，因植物种类而异，烟草仅需全日光的2.5%就行了，其它植物则要求较高，几乎需要全日光才行。光影响气孔开放，是由于光合作用引起的，有关的机理如前所述。

2.温度

一般说来，提高温度能增加气孔的开放度。30～50 ℃时，气孔可达最大开度。低温(10 ℃)下，虽进行长时间光照，气孔仍很难完全张开。高温下气孔增加开度是植物抗热的保护机制，它可以通过加强蒸腾作用，降低植物体温。

3.叶片含水量

叶片过高或过低的含水量，会使气孔关闭。如叶子被水饱和时，表皮细胞含水量高而膨胀，挤压保卫细胞，气孔在白天也关闭。在白天蒸腾强烈时，保卫细胞失水过多，即使在光照下气孔还是关闭。

4.二氧化碳

二氧化碳浓度对气孔的开闭有显著影响，低浓度时促进气孔开放，高浓度时不管在光照或黑暗条件下都能促进气孔关闭。

5.风

微风时对气孔的开闭没有什么影响，大风促使气孔关闭减少开度。

6.化学物质

醋酸苯汞、阿特拉津(2-氯-4-乙氨基-6-异丙氨基均三氮苯)、乙酰水杨酸等能抑制气孔开放，降低蒸腾。脱落酸的低浓度溶液洒在叶表面，可抑制气孔开放达数天，并且作用快，在2～10分钟内可使多种植物气孔开始关闭。细胞分裂素可促进气孔开放。

Answer 2

植物保卫细胞指形成气孔和水孔的一对细胞。通常是肾形的细胞，但禾本科的气孔则呈哑铃形。

气孔的保卫细胞含有叶绿体，因为细胞壁面对孔隙的一侧（腹侧）比较厚，而外侧（背侧）比较薄，所以随着细胞内压的变化，可进行开闭运动。蕨类和藓类的保卫细胞因腹侧较薄而背侧较厚，由于内压的增加，腹壁延伸，细胞厚度增加，两细胞分离，而小孔张开。通常象五倍子、紫鸭跖草一类的保卫细胞，因在小孔的内外产生壁突起样增厚，孔道内外分别形成称为前庭与后庭的小腔；而小浮萍没有这样的突起。旱生植物，在保卫细胞或邻接的表皮细胞上面，壁明显增厚，同时又有蜡质沉积，从而形成了复杂的结构，把气孔的开口部遮盖〔苍珊瑚属（Heliopora）、杓兰属（Cypri－pedium）〕。保卫细胞是来源于上表皮，经几次分裂后，产生了保卫细胞母细胞。以后一分为二，相邻细胞壁间的果胶质溶解而形成小孔。它的发生与叶内细胞间隙的发育有着密切的关系。水孔的保卫细胞构造是简单的，没有开闭的功能，小孔总是开放着。气孔老化以后，保卫细胞也就丧失了开闭的功能。