Question

植物的固氮作用是什么

Answer 1

氮循环简介

氮素在自然界中有多种存在形式，其中，数量最多的是大气中的氮气，总量约3.9×1015 t。除了少数原核生物以外，其他所有的生物都不能直接利用氮气。目前，陆地上生物体内储存的有机氮的总量达1.1×1010～1.4×1010 t。这部分氮素的数量尽管不算多，但是能够迅速地再循环，从而可以反复地供植物吸收利用。存在于土壤中的有机氮总量约为3.0×1011 t，这部分氮素可以逐年分解成无机态氮供植物吸收利用。海洋中的有机氮约为5.0×1011 t，这部分氮素可以被海洋生物循环利用。

构成氮循环的主要环节是：生物体内有机氮的合成、氨化作用、硝化作用、反硝化作用和固氮作用。

植物吸收土壤中的铵盐和硝酸盐，进而将这些无机氮同化成植物体内的蛋白质等有机氮。动物直接或间接以植物为食物，将植物体内的有机氮同化成动物体内的有机氮。这一过程叫做生物体内有机氮的合成。动植物的遗体、排出物和残落物中的有机氮被微生物分解后形成氨，这一过程叫做氨化作用。在有氧的条件下，土壤中的氨或铵盐在硝化细菌的作用下最终氧化成硝酸盐，这一过程叫做硝化作用。氨化作用和硝化作用产生的无机氮，都能被植物吸收利用。在氧气不足的条件下，土壤中的硝酸盐被反硝化细菌等多种微生物还原成亚硝酸盐，并且进一步还原成分子态氮，分子态氮则返回到大气中，这一过程叫做反硝化作用。

大气中的分子态氮被还原成氨，这一过程叫做固氮作用。没有固氮作用，大气中的分子态氮就不能被植物吸收利用。地球上固氮作用的途径有三种：生物固氮、工业固氮(用高温、高压和化学催化的方法，将氮转化成氨)和高能固氮(如闪电等高空瞬间放电所产生的高能，可以使空气中的氮与水中的氢结合，形成氨和硝酸，氨和硝酸则由雨水带到地面)。据科学家估算，每年生物固氮的总量占地球上固氮总量的90%左右，可见，生物固氮在地球的氮循环中具有十分重要的作用。

氮－生物体内不可或缺的元素

序论：
看了这一个严肃的题目，希望大家不会对这一个主题失去了兴趣。因为其实固氮作用，可以说是在大自然中，跟光合作用与呼吸作用同等的超超重要的反应，若是缺少了这一个反应，则何时才会有生命的起源还不知道呢！因为他是这麼的重要，所以了解他，这也是为啥我选择这一个乍看很难的题目：氮。

氮，若只是考虑净重的话，氮在植物体是第四多的营养元素。但是重量不代表著他的重要性，氮是蛋白质、氨基酸、荷尔蒙及叶绿素中的重要成份，想想看，如果人或植物的体内，没有了氮，那…我们第一没有组成的蛋白质，二没有供我们使用的“酶” ，更别说行光合作用取得能量了，没有了这个，基本上就活不下去了，所以可见氮在植动物体内的重要性。氮，同时也是植物体内大大小小组织的要素（其实也是所有生物的组成要素）。大部分的植物从土壤中吸收铵根离子或是NO3-型式的氮。不过这些型式的氮在土壤中是有限的，所以植物必须以大量的能量耗费来取得这一些养份（主动运输等），但是，这一种途径，必然会消耗更多的能量，对於植物来说，他们就要找一些方法，来节省这些能量的开销，因为如果能有更节省能量的方法，则这一个物种将会得到更大的生存优势。这也就是为什麼会演化出这一种特别的机制的原因－生存嘛。

大自然中的氮循环：
固氮作用：包括了人为工厂固定，生物固定，电能固定等三种。因为氮的三个键结强度极强，不像氢或氧那麼容易打断，所以在大自然中，要取得有机的氮化物，必然要给与极大的能量，或是有特别的催化剂，而生物也自有自己的一套方法，来解决这一个问题。前面所提的人为工厂固定，就是哈伯法制氨（就是那个1atm 400℃，以铁粉做催化剂的啦）；而电能固定，指的是有时午后雷雨，强大的电能一瞬间灌入N2分子中，以强大的能量将N2的分子结构改变为硝酸根，再顺著雨落至地面；而生物固定，则是这一次的重点，之后将更深入的说明生物是怎麼将氮的强键结给破坏。
脱氮作用：将有机的氮化物，经细菌还原而成无机的氮。通常都是由分解者来清掉这一些有机氮，至於为什麼要清除有机氮呢?其实这是因为每年，所有固氮作用所用去的氮气，约有200到250百万公吨，而植动物体真正用来成长的，约10%，还有一些则被用於实验等，所剩余的93到190过多的有机氮若没有被释放回到大气中，则反而会对根部造成抑制生长的，另一方面也可能腐生出许多有的没的（想想看一堆尸体堆的到处都是，又没有细菌分解的话，则生存空间被剥夺。）所以必须由分解者将之释回空气中，这一个将有机氮还原而成无机氮的过程，就被称之为脱氮作用。
而其三种方式（生物，雷电，工业）与大自然的关系，我们可以用下面这一个图表来表示，同时也将脱氮作用放入，可见其为一完整的回路：

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生物固氮：
原核生物与真核生物的差异点。为何真核需要原核协助固氮？
简单的说，生物体内的化学反应几乎都需要“酶”的参与，有的是使能量的释放减慢（呼吸作用的酶就是这样），有绝大部份的酶，则是使反应所需的活化能降低，（这边要提一下的是，生物酶也往往不只一种，而是有数种，将反应拆成几个小部份，中间产物变多，这样就可以有效控制能量的需求量及放出量）又之前提到过，要将氮的那个键打断，需要给予极大的能量，而其中又约有一半是活化能差，所以若没有固氮作用专用的酶，那这一个反应将不能进行。而由於原核生物的体内具有固氮酶，所以可以行固氮反应，反观真核植物，因为演化的关系，就失去了这一个本来有的酶，至於为什麼会失去哩？因为这一种固氮酶，在有氧气的环境下，他的半生期会大幅缩短（短到30 秒），但是植物体本身也要行呼吸作用，也会行光合作用，这两种作用都跟氧有关，一个释出氧，一个需要氧，然而固氮酶又一定要远离氧（厌氧菌），所以矛盾就产生了。在这一种情况下，高等植物纵然在演化上有了优势，但是由於演化成非氧不可，所以纵然原始植物的体内基因具有制造固氮酶的片段，却也因为制造出来只是浪费自己体内的能量，於是演化的趋势再度让植物选择了优势态－不要制造浪费品。这就是为什麼现在真核植物不能自己固氮的原因，而以根瘤等特殊的方法来取得氮化物。而原核生物，也产生了分歧：为了要避免与氧接触，於是一部份的就成为自由存在在大自然的无氧区，成为厌氧菌；一部份则与植物有了共生关系。另外，部份的蓝绿藻，则是有了特殊的方式来固定氮，这种方法容后叙述。

根瘤的生长。
这边我想用图讲会比较清楚。

首先，先看这一张图。图中所示为一个豆科植物的根部，右边那几个就是根瘤菌(Rhizobia)，左边植物体本身可以清楚的看到表皮(epidermis)、皮层(cortex)、根毛(Root hair)等。在这一个阶段，根毛尖端会释出类黄酮(flavonoids)，来吸引根瘤菌，而根瘤菌也会放出某化学物质来回应，这时根毛便会将根瘤菌包起来。

这张图，是表示根瘤菌已经感染了宿主（豆科植物），而且已由根毛处，慢慢的往皮层感染，但是这时植物皮层尚可以进行细胞分裂等工作。可见还只能算是感染的初期，但是在这一期中，植物体和根瘤菌彼此的信息度有大幅的增加。很快的就会进到下一个阶段。

这是感染的末期，根瘤菌已经进入了根部皮层，慢慢的将会增殖，所以就会在根部形成一“球”的样子，即为平常我们所说的根瘤。

右边这张图，是一个成熟根瘤的构造剖面图，最左边那一根，就是植物的维管束，可以很清楚的看到维管束有在根瘤边缘产生分支。中间那一个像横放的保龄球瓶的就是根瘤菌的菌落，那边就是固氮作用作用的区域。注意看，维管束的分支是在根瘤边缘，并没有直接进入根瘤中，这是因为那一个区域是低氧含量，如果维管束进入的话，也会跟著把氧气带入，所以只有在其周围产生维管束网。

互利共生：
两种生物间，会有六种情形（互利共生、单利共生、寄生、互斥竞争、互不影响及单方面竞争），其中，根瘤菌跟豆科植物的关系，是属於互利共生，也就是两方都有好处，根瘤菌得到葡萄糖，植物体得到氮化物。这可以算是对两方都好，我们可以从上面的成熟根瘤图看出，植物的维管束特意靠近根瘤，一部份供给根瘤菌养份，自己也可以得到有机氮，可以说是大自然中不错的一种生物关系。

生物固氮的化学机制：
总反应式：8H+ + 8e- + N2 + 16 ATP → 2NH3 + H2 + 16 ADP + 16 Pi
固氮酶与氧气的关系。
前面就提过，固氮酶在氧气下，会迅速的消失，这是由於氧气的氧化力太强，会严重破坏两种固氮酶Fe及MoFe，前者约30-45秒减半，后者较长，约10分钟减半。但是比起一般酶的消逝速度，可说是快的惊人，所以，要有固氮酶，就一定要避开氧。

植物的克服方法－念珠藻及豆科植物。
凡是生物，就免不了有“特例” ，像之前所说的「固氮酶与氧的矛盾关系」，乍看来好像没救了，但是马上又介绍了豆科植物这一种特例，豆科植物会在根部与根瘤菌共生产生一些根瘤，大小约末一公分，如附图所示。其实，还是有许多生物是以不同的方式来解决固氮的困扰，像是蓝绿藻中的念珠藻（见图），其中的异型细胞（就是那一个特别大的），就是一个无氧的空间，可以进行固氮作用以供其他的个体使用，这也算是一种特别的适应方法吧！

一、氮循环

自然界的氮和碳、氧一样也在不断地循环称为氮循环(nitrogen cycle)，含有大量氮化合物的动、植物遗体和排泄物，经微生物的作用分解为氮，某些微生物又能够将空气中的氮气固定为氨。这就是土壤中氨的来源。

二、氮化作用

蛋白质、氨基酸、尿素以及其他的有机含氮化合物由微生物分解为氨的过程称为氮化作用（ammonification）。

绝大多数有机营养微生物都有不同程度的氨化能力。蛋白质的氨化是不同种微生物相继
作用的结果。例如蜡状芽胞杆菌(Bacillus cereus)具有活性极高的蛋白水解酶，能将蛋白质降解为游离氨基酸，而萤光假单胞菌(Pseudomonas fluorescens)能将氨基酸分解生成氨。因此萤 光假单胞菌被认为是氨化微生物。

尿素由尿素细菌分解后形成氨、氨甲酸及其铵盐。

三、生物固氮作用

植物一般能利用NH4+或硝酸化物(NO2-，NO3-)作为所需氮源，但不能利用空气中的氮气。只有少数几种生物能够应用空气中的氮，将其还原为氨。这就是生物固氮作用(Biological nitrogen fixation)。生物固氮概括地说是指某些微生物和藻类通过其体内固氮酶系的作用将分子氮转变为氨的作用。 因地壳含有极少的可溶性无机氮盐，所有生物几乎都需要依赖固氮生物固定大气中的氮而生存，因此生物固氮对维持自然界的氮循环起着极为重要的作用。对固氮生物的研究和利用能为农业开辟肥源，对维持和提高土壤肥力有很大意义。

四、固氮生物的类型

有固氮能力的生物可分为自养(autotrphic)固氮和共生（symbiotic）固氮两大类。

自养固氮生物是指能独立依靠自身提供能量和碳源进行固氮的生物，这类微生物能利用
土壤的有机物，或通过光合作用合成各种有机物，并能将分于氮转变为氨态氮。自养固氮微
生物中又包括好气和厌气细菌、光能自养细菌、烃氧化细菌、蓝藻等。

蓝藻是一种固氮能力较强的光自养因氮生物，能在无氮肥的环境中直接利用太阳能进行光合作用，同时进行固氮作用。

烃氧化细菌能利用多种烃类化合物作为碳源，并固定大气中的氮。

以上这些生物固氮的第一个重要产物是氨，被其他生物利用后转变为亚硝酸、硝酸或氨基酸等。

共生固氮生物的特点是当独立生活时，没有固氮能力，当侵入宿主植物(一般为豆科植物根部)后，在根部形成根瘤，从宿主植物摄取碳源和能源借以进行固氮作用。并供给宿主以氮源，同时也满足自身氮源的需要。固氮细菌所需的能量是相当可观的，相当植物体生成能的5倍(ATP)。

微生物的固氮量每年大约为2×l011公斤(千克)。

五、生物固氮机制

生物固氮机理目前还没有完全阐明。因固氨作用是一个极为复杂的酶促过程，从工业固氮的严酷条件可以得到启示。

氮气的N≡N键能为225千卡／摩尔(940.5千焦耳／摩尔)是化学上极为稳定的键。“azote”(氮)的原意是没有生命的意思。正是因为氮是非常不话泼的而得名。工业上固氮是在高温(500℃)和高压(300atm)下以铁作催化剂进行的(称为Fritz Haber法)。

生物固氮作用是由一个极为复杂的酶系统催化的，称为固氮酶系统(nitrogenase system)
或复合固氮酶(nitrogenase complex)。这个酶系统非常不稳定，和大气氧接触极易失话，所以很难分离纯化，这结生物固氮研究带来极大困难。固氮酶系的作用并不完全清楚。但可以设想固氮酶系统N2还原为氨的过程中确是通过未知的途径克服了极大的活化能障(activation energy barrier)(参看酶一章有关部分)。已知由N2十3H2——→2NH3的过程ΔGo'＝-8.0千卡／摩尔(-33.4千焦耳／摩尔)。

NADPH是固氮酶系统的还原辅助因子。从固氮酶系统中分离得到两个蛋白组分。一个称为还原酶(reductase)，能提供高还原能电子。另一个称为固氮酶(nitrogenase)，能利用得到的电子使N2还原形成NH3，两个组分都属于铁—硫蛋白。铁原子连接在半胱氨酸残基的硫原子和无机硫化物上。固氮酶组分还含有1—2个钼原于，因此又称铁—钼蛋白。 该蛋白的亚基结构形式为α2β2。它的质量(mass)为220,000。铁蛋白组分含有两个同等的多肽链。它的分子量为65,000。在固氮酶系统中铁蛋白以1—2个分子与一分子铁—钼蛋白相连。

在固氮过程中，还原型NADPH先将还原当量转移到一种铁—硫蛋白上，这种铁—硫蛋白又称为铁氧还蛋白(ferredoxin)。它的分子量为6,000,含有7个铁原子和等当量的酸不稳定硫原子。因此还原型铁氧还蛋白在固氮中起着直接电子供体的作用。

由固氮酶系统所催化的全部反应过程可用以下的化学反应式表示：

N2十6e-十12ATP十12H2O——→2NH4+十12ADP十l2Pi十4H+

生物固氮的反应序列可能如下所述：

1．还原型铁氧还蛋白将电子传递给固氮酶系统的还原酶组分。

2．ATP与还原酶结合，改变该酶的构像(conformation)，使其氧化—还原电位由-0.29V
改变为-0.40V，这种还原电位的加强使还原酶有可能将电于传递给固氮酶组分。

3．在ATP水解时电子进行转移，同时还原酶组分从固氮酶组分上解离下来。

4．N2结合到固氮酶组分的同时即被还原为氨。

当前在生物固氮研究中的重大突破是已经能将固氮基因插入到非豆科植物例如谷物中以及大肠杆菌中。可以预料，将固氨酶系统的DNA转移到高等植物中显然会遇到更复杂的问题，但随着基因工程知识的增长，将会得到最终的解决。

微生物经固氮作用形成的氨，与体内代谢产生的α-酮戊二酸作用生成谷氨酸。催化这一反应的酶为谷氨酸脱氢酶。形成谷氨酸后即可经脱羧、转氨等作用形成其他氨基酸及其他物质。用15N标记的氨进行实验的结果表明，固氮细菌摄取15N后绝大部分先集中到谷氨酸中，因此可以认为生物固氮形成的氨在机体内首先转变为谷氨酸。

氨和延胡索酸作用形成天冬氨酸，催化这一反应的酶为天冬氨酸酶。该酶广泛存在于微生物中成为一些微生物同化氮的重要途径之一。此外还有许多其他合成氨基酸的酶催化由氨和酮酸合成相应氨基酸的反应。

Answer 2

典型植物，如黄豆，其根部长有根瘤（里面是根瘤菌），起的就是固氮的作用，能把空气中的氮气吸收进去，转变为植物的肥料。

Answer 3

你问的是生物固氮吧
职务是不能吸收空气中的气态氮的，一些细菌和真菌可以将氮气转化成氮盐，供植物利用，空气中的氮元素就会被固定在植物中，参与物质循环。
这就是所谓的生物固氮。

Answer 4

植物的生长离不开氮,无论是固氮,还是气氮,但是植物仅仅能从空气中获取少量气氮,如果不够的话,就只能请根瘤菌了,根瘤菌是一种真菌,它能与大豆共生,从空气中提取大量氮气,又将气氮分解为固氮,提供给植物,植物又提供养料给根瘤菌.
还有不懂的么?不懂就MMMM我哦

Answer 5

为了将氨气转化为有机物，从而供细胞生命活动和能量储存．