Question

群落结构的分类

Answer 1

群落的垂直结构指群落在垂直方面的配置状态，其最显著的特征是成层现象，即在垂直方向分成许多层次的现象。
群落的成层性包括地上成层和地下成层。层的分化主要决定于植物的生活型，生活型不同，植物在空中占居的高度以及在土壤中到达的深度就不同，水生群落则在水面以下不同深度形成物种的分层排列，这样就出现了群落中植物按高度（或深度）配置的成层现象。
成层现象在森林群落表现最为明显，而以温带阔叶林和针叶林的分层最为典型，热带森林的成层结构则最为复杂。一般按生长型把森林群落从顶部到底部划分为乔木层、灌木层、草本层和地被层（苔藓地衣）四个基本层次，在各层中又按植株的高度划分亚层，例如热带雨林的乔木层通常分为三个亚层。草本群落则通常只有草本层和地被层。
在层次划分时，将乔木和其他生活型植物不同高度的幼苗划入实际所逗留的层中，生活在各层中的地衣、藻类、藤本等层间植物通常也归入相应的层中。
群落的地下分层和地上分层一般是相应的。森林群落中的乔木根系为分布到土壤的深层，灌木根系较浅，草本植物的根系则大多分布在土壤的表层。草本群落的地下分层比地上分层更为复杂。
群落的成层性保证了植物在单位空间中更充分利用自然环境条件。如在发育成熟的森林中，上层乔木可以充分利用阳光，而林冠下为那些能有效利用弱光的下木所占居，林下灌木层和草本层能够利用更微弱的光线、草本层往下还有更耐荫的苔藓层。
生物群落中动物的分层现象也很普遍。动物分层主要与食物有关，其次还与不同层次的微气候条件有关。如东欧亚大陆北方针叶林区，在地被层和草本层中，栖息着两栖类、爬行类、鸟类（丘鹬、楱鸡）、兽类（黄鼠）和各种鼠形啮齿类；在森林的下层——灌木林和幼林中，栖息着莺、苇莺和花鼠等；在森林的中层栖息着山雀、啄木鸟、松鼠和貂等，而在树冠层则栖息着柳莺、交嘴和戴菊等。
水域中某些水生动物也有分层现象，这主要决定于阳光、温度、食物和含氧量等。比如湖泊，在一年当中湖水没有循环流动的时候，浮游动物都表现出明显的垂直分层现象，它们多分布在较深的水层，在夜间则上升到表层来活动，这是因为浮游动物一般都是趋向弱光的。 群落的水平结构指群落的水平配置状况或水平格局，其主要表现特征是镶嵌性。
镶嵌性即植物种类在水平方向不均匀配置，使群落在外形上表现为斑块相间的现象。具有这种特征的群落叫做镶嵌群落。在镶嵌群落中，每一个斑块就是一个小群落，小群落具有一定的种类成份和生活型组成，它们是整个群落的一小部分。例如，在森林中，林下阴暗的地点有一些植物种类形成小型的组合，而在林下较明亮的地点是另外一些植物种类形成的组合。这些小型的植物组合就是小群落。内蒙古草原上锦鸡儿灌丛化草原是镶嵌群落的典型例子。在这些群落中往往形成1～5米左右的锦鸡儿丛，呈园形或半园形的丘阜。这些锦鸡儿小群落内部由于聚集细土、枯枝落叶和雪，因为具有良好的水分和养分条件，形成一个局部优越的小环境。小群落内部的植物较周围环境中返青早，生长发育好，有时还可以遇到一些越带分布的植物。
群落镶嵌性形成的原因，主要是群落内部环境因子的不均匀性，例如小地形和微地形的变化，土壤温度和盐渍化程度的差异，光照的强弱以及人与动物的影响。在群落范围内，由于存在不大的低地和高地因而发生环境的改变形成镶嵌，这是环境因子的不均匀性引起镶嵌性的例子。由于土中动物，例如田鼠活动的结果，在田鼠穴附近经常形成不同于周围植被的斑块，这是动物影响镶嵌性的例子。 如果说植物种类组成在空间上的配置构成了群落的垂直结构和水平结构的话，那么不同植物种类的生命活动在时间上的差异，就导致了结构部分在时间上的相互配置，形成了群落的时间结构。在某一时期，某些植物种类在群落生命活动中起主要作用；而在另一时期，则是另一些植物种类在群落生命活动中起主要作用。
群落的时间结构是指群落的组成和外貌随时间而发生有规律的变化。
群落物种组成的昼夜变化是明显的。白天在开阔地有各种蝶类、蜂类和蝇类活动，而一到晚上，便只能看到夜蛾类和螟蛾类昆虫了。白天在森林里可以见到很多种鸟类，但猫头鹰和夜鹰只能在夜里见到。
群落的季节变化也很明显。在温带地区，草原和森林的外貌在春、夏、秋、冬有很大不同，这就是群落的季相。
群落的季节性也决定于植物与传粉动物之间的协同进化。植物的开花时间是在各种植物争夺传粉动物的自然选择压力下形成的。沼泽植物在整个生长季节陆陆续续都有不同的植物开花，但每一种植物开花时间都很短；生长在森林底层的草本植物开花时间就更短，一般是在春天树叶萌发之前，因为传粉昆虫不喜欢在缺少阳光的森林底层活动；在受干扰的生境内，群落成分不是在进化中自然形成的，而是来自四面八方，所以植物的开花时间就比较长，彼此重叠，为吸引传粉动物而进行激烈竞争。植物在进化过程中形成一定的开花期，这有利于增加他们异花传粉的机会，同时也会减弱植物之间为争夺传粉动物而进行的竞争。
如在早春开花的植物，在早春来临时开始萌发、开花、结实，到了夏季其生活周期已经结束，而另一些植物种类则达到生命活动的高峰。所以在一个复杂的群落中，植物生长、发育的异时性会很明显地反映在群落结构的变化上。因此，周期性就是植物群落在不同季节和不同年份内其外貌按一定顺序变化的过程，它是植物群落特征的另一种表现。植物群落的外貌在不同季节是不同的，随着气候季节性交替，群落呈现不同的外貌，称之为季相。如北方的落叶阔叶林，在春季开始抽出新叶，夏季形成茂密的绿色林冠，秋季树叶一片枯黄，到了冬季则树叶全部落地，呈现出明显的四个季相。植物生长期的长短，复杂的物候现象是植物在自然选择过程中适应周期性变化着的生态环境的结果，它是生态-生物学特性的具体体现。　　温热地区四季分明，群落的季相变化十分显著，如在温带草原群落中，一年可有四或五个季相。早春，气温回升，植物开始发芽、生长，草原出现春季返青季相。盛夏秋初，水热充沛，植物繁茂生长，色彩丰富，出现华丽的夏季季相。秋末，植物开始干枯休眠，呈红黄相间的秋季季相。冬季季相则是一片枯黄 。
草原群落中动物的季节性变化也十分明显。例如，大多数典型的草原鸟类，在冬季都向南方迁移；高鼻羚羊等有蹄类在这时也向南方迁移，到雪被较少、食物比较充足的地区去，旱獭、黄鼠、大跳鼠、仓鼠等典型的草原啮齿类到冬季则进入冬眠。有些种类在炎热的夏季进入夏眠。此外，动物贮藏食物的现象也很普遍，如生活在蒙古草原上的达乌尔鼠兔，冬季在洞口附近积藏着成堆的干草，所有这一切，都是草原动物季节性活动的显著特征，也是它们对于环境的良好适应。 层片一词系瑞典植物学家加姆斯首创。他起初赋于这一概念以三个方面的内容，即把层片划分为三级：一级层片，即同种个体的组合；二级层片，即同一生活型的不同植物的组合；三级层片，即不同生活型的不同种类植物的组合。现在一般群落学研究中使用的层片概念，均相当于加姆斯的二级层片，即每一个层片都是由同一生活型的植物所组成。
生活型是植物对外界环境适应的外部表现形式，同一生活型的植物不但体态上是相似的，而且在形态结构、形成条件、甚至某些生理过程也具相似性。目前广泛采用的生活型划分是郎基耶尔的系统。他按照休眠芽在不良季节的着生位置把植物的生活型分成五大类群，高位芽植物（25厘米以上），地上芽植物（25厘米以下）、地面芽植物（位于近地面土层内）、隐芽植物（位于较深土层或水中）和一年生植物（以种子越冬），在各类群之下再细分为30个较小的类群。中国植被学著作中采用的是按体态划分的生活型系统，该系统把植物分成木本植物、半木本植物、草本植物、叶状体植物四大类别，再进一步划分成更小的或低级的单位。对于层片的划分，可以根据研究的需要，分别使用上述系统中的高级划分单位或低级单位。
层片作为群落的结构单元，是在群落产生和发展过程中逐步形成的。它的特点是具有一定的种类组成，它所包含的种具有一定的生态生物学一致性，并且具有一定的小环境，这种小环境是构成植物群落环境的一部分。
需要说明一下层片与层的关系问题。在概念上层片的划分强调了群落的生态学方面，而层次的划分，着重于群落的形态。层片有时和层是一致的，有时则不一致。例如分布在大兴安岭的兴安落叶松纯林，兴安落叶松组成乔木层，它同时也是该群落的落叶针叶乔木层片。在混交林中，乔木层是一个层，但它由阔叶树种层片和针叶树种层片两个层片构成。在实践中，层片的划分比层的划分更为重要，但划分层次往往是区分和分析层片的第一步。
和层结构一样，群落层片结构的复杂性，保证了植物全面利用生境资源的可能性，并且能最大程度地影响环境，对环境进行生物学改造。