Question

古生物学家告诉我们，恐龙的祖先原来都是小个子，经过

Answer 1

起源——主龙的兴起
鳄鱼属于双孔类动物中的主龙（archosaur）家族，所以说到鳄鱼的起源，还必须从主龙说起。

最早的爬行类动物（羊膜类动物，amniotes）在石炭纪（Carboniferous）晚期出现后很快就分为了两大类：单颞孔类（Synapsida）和双颞孔类（Diapsida）。单颞孔类动物在以后最终发展为哺乳动物，双颞孔类动物则发展为现代的爬行动物和鸟类。它们之间的最大分别在于颞孔，这是头颅两侧的开孔，简单地说来就是我们人类的太阳穴。原始的羊膜类动物，比如林蜥（hylonomus），头上没有颞孔。单颞孔类动物（比如我们人类）每侧只有一个开孔，而双颞孔类动物就有两个。除此之外，还有一部分并非原始的爬行类动物也没有颞孔，通常把它们称为无颞孔类动物（Anapsida），比如现代的乌龟。关于无颞孔类动物的起源，学界尚有争论，有的认为它们在后来从双颞孔类动物中演化出来的，有的认为它们在很早的时候就和双颞孔类动物分化为两支，组成一个更大的类群——真爬行类（Eureptilia），而真爬行类和单颞孔类才是真正的并列关系。
鳄鱼与恐龙的交叉点——镶嵌踝类和鸟踝类的分化
派克鳄带给主龙的礼物是双足行走。早期的四足兽都是以爬行方式运动的。具体地说来，它们的上臂和大腿向身体外侧伸出，前臂和小腿向下支撑身体。两者 之间呈约90度。这种运动方式无疑是非常浪费能量的，因为大部分的能量被消耗在上臂和大腿对身体的支撑上了。为了节省能量，一些持这种姿势的动物不得不把 腹部贴在地面，以地面承受身体的重量。前臂和小腿只能向身体侧向运动，伴随着身体的扭摆运动前进，这又是一项能量浪费。
主龙类爬行动物和哺乳类动物采用了另外一种姿势运动。这就是直立的姿势，这种姿势下，上臂和大腿直接伸展在身体下方，直接支撑身体，而前臂和小腿则以前后方向运动。从效率和速度上说来，比爬行要高多了。
在直立姿势中，还可以进一步细分出一种叫做柱状直立的姿势。在一般的直立姿势中，比如我们人类，大腿的股骨（femur）最上方有一个向侧面伸展的 圆形的突起，叫做股骨头部。股骨头部的角度和股骨之间大约成90度。同时，在骨盆中有一个向侧边开口的叫髋臼（acetabulum）的窝状结构，圆形的 股骨头部就嵌入骨盆中髋臼中，从而把股骨和骨盆连接在一起。这样，在直立姿势的动物的骨盆和股骨主干之间，就有这么一小段大约成90度的“横梁”连接。在 持柱状直立姿势动物中，髋臼的开口向下，股骨头部的伸展方向向上。于是股骨就直接连接在骨盆的下方。持柱状直立姿势的动物照理说来比一般的直立姿势行动更 加迅疾，但是在历史中，发展出柱状直立姿势的动物不多，仅仅有少数几类镶嵌踝类动物（见后）。
我的解释是，柱状直立姿势可能仅仅比直立姿势有着微小的优势，和直立姿势对比爬行姿势的飞跃相比微不足道。况且，除了力学上的优势外，直立姿势比爬行姿势还有生理上的优胜点，这点在直立姿势和柱状直立姿势之间并无优劣之分，关于这个生理上的优势，我们以后再讨论。
主龙类和哺乳类采用了不同的方式开始这个转变：哺乳动物在保持四足运动前提下转变，而主龙类则抛弃了四足运动，改为了两足运动。当然，后来一部分主龙类动物又重新了四足运动，这是一种次生的演变。

从四肢爬行转到双足行走，主龙的踝关节结构必须要改变。原始的双颞孔类爬行动物的踝关节有两个可以转动的位置：一个是胫骨（tebia）及腓骨 （Fibula）和距骨（astragalus）及跟骨（calcaneum）的交界处，另一个是距骨及跟骨和远端跗骨（tarsal bones）之间的交界处。这令它们爬行的时候手掌有了两个运动的方向：可以向后推的同时也向两侧推。而双足行走则更多地需要前后的活动而不是左右的活 动。于是主龙在发展的过程中，脚踝就发生了变化。
在这个变化过程中，主龙出现了两种方向的演变。于是在三叠纪早期就分为两支：一支叫镶嵌踝类（Crurotarsi），（历史上又叫做假鳄类 （pseudosuchia）），这支最后演变成鳄；另一支叫鸟踝类（Avemetatarsalia，以前又叫鸟颈类（Ornithodira）），这 支最终演变成恐龙和翼龙。
镶嵌踝类Crurotarsi的意思是cross ankles，就是踝骨的交错结构。这种结构非常特别，它们的踝关节的距骨和跟骨之间有特征性的结构，距骨上有一个突起，在跟骨上有一个小窝，于是形成能 够转动关节。这样镶嵌踝类踝关节的转动就从两个位置变成一个位置。转动方向从两个方向变成了固定的一个接近45度的方向。镶嵌踝这种特殊的踝关节结构是这 类动物特有的，在历史上只进化过一次，于是成为这类动物的标志。
值得一提的是，在镶嵌踝类动物中，还有另一类镶嵌踝，它踝关节的突起不在距骨上，而是在跟骨上，在距骨上却有一个小窝。这种踝关节的结构和上述的结 构刚好相反。于是就被称为逆向镶嵌踝（reverse crutotarsal）。根据科学家的研究，这两种结构都从一种更加原始的结构中分化出来。所以拥有这两种结构的动物都归在了镶嵌踝类中。
鸟踝类动物中，距骨和跟骨之间的交界面是平的，不能转动。但是同时，胫骨及腓骨和距骨及跟骨的交界面也不能转动。所以能够转动的位置剩下距骨及跟骨和远端跗骨之间的交界面。这种踝关节型叫做中踝（mesotarsal），关节只能前后转动。
由于镶嵌踝类和鸟踝类的踝关节不同，它们的主要活动方式也有了差异。鸟颈类动物更能适应直立的姿势，而镶嵌踝类虽然也能适应直立的姿势，但是效率不 如鸟颈类高，而且它的脚踝也能够适应爬行的姿势。在这个意义上说来，镶嵌踝类是一个不彻底的革命者。所以在日后，镶嵌踝中出现了诸多重新回到爬行活动方式 的后代。
尽管如此，历史上却是镶嵌踝类动物先行一步，迎来了自己的第一个发展的黄金时代。镶嵌踝类的分化从三叠纪早期开始，在三叠纪中期已经出现了众多的种类，适应了不同的生态环境，和单颞孔类动物已经呈现并驾齐驱之势。
镶嵌踝类的第一次起落
对镶嵌踝类的分类和种系一直存在巨大的争议。这里的种系介绍基本上基于2010年Brusatte和Benton等人的最新分类结果（The higher-level phylogeny of Archosauria）。
最早的镶嵌踝类的代表是植龙（phytosaur，又叫侧鳄，parasuchus），现在植龙的化石显示它是生活在的三叠纪中晚期的动物，但是从 形态学分析，它的祖先大约在三叠纪早期已经出现了。到了中晚期，它已经重新回到了爬行的生活当中，所以我认为现在我们看到的植龙并不能代表它刚分化出来时 候的形态。植龙在最早分化出来时是如何运动的，是不是双足行走的？这需要更早的化石出炉才能确证。
植龙的形态和今天的鳄鱼出奇地相似，有一个长长的嘴巴，粗短的四肢和有力的长尾巴。如果不仔细分辨，很容易就把它当成了鳄鱼。这也是它的另一个名字 侧鳄的来源。但是如果我们从骨骼上看来，它和现代的鳄鱼至少有三点不同，首先，它的踝关节尽管是属于镶嵌踝类，但是明显处于从原始的踝关节型向镶嵌踝转化 的过程中；其次，它的上颚中并没有发展出次生颚（secondary plate，下面会详细谈到）；最后，植龙的鼻孔不是像鳄鱼那样长在吻部的最前端，而是生长在眼睛的前方，所以它不能像鳄鱼一样把全身都浸在水里，仅仅露 出一个鼻孔。
植龙的名字有误导之嫌，据推测，它生活在和现在鳄鱼相似的环境，也就是在岸边。从它的牙齿看来，它明显是肉食性的动物。在印度发现的一具植龙的化石 中，发现它腹中有小型的主龙的骨骼，另一具化石中有笨重的喙头龙（rhynchosaur）的骨骼。可见，它很可能也有类似现代鳄鱼那样在河边袭击饮水动 物的习惯。不知何解，它在最初的时候被认为是以植物为生的，于是就有了这个张冠李戴的名字。
分化出植龙的祖先之后，骨干型镶嵌踝类分为了两支，一支以鸟鳄和劳氏鳄为代表，另一只是鳄类。

鸟鳄与劳氏鳄——奔跑的食肉者
第一支中的首先分化出鸟鳄类（Ornithosuchus）。和早期的主龙一样，它仍然是手短腿长的动物，不过它的体积就已经比派克鳄大好多，身长 最长达到了4米。鸟鳄大概是一种可怖的食肉动物，它有一个庞大的头部和一个大嘴，背上从颈部到尾巴有两条骨板。一眼看上去，像是一头身材较小的霸王龙。据 推测，它平时主要是四足行走，但是当它要跑动的时候，也可以双足行走。特别的一点是，鸟鳄是一种拥有逆向镶嵌踝的动物。传统上，鸟鳄被归类为骨干镶嵌踝类 动物，但是在最新的分类中，它和劳氏鳄有共同祖先，它们和鳄类是并列的姐妹系。

第一支的主干是劳氏鳄（Rauisuchian）。在三叠纪早期，劳氏鳄就分化为两支，一支是波波龙科（Poposauridae），另一支是铁西 鳄（Ticinosuchus）、和迅猛鳄科（Prestosuchidae）和劳氏鳄科（Rauisuchidae）。它们在三叠纪中期开始迅速放射性 分化，成为三叠纪中期发展最迅猛的爬行动物。劳氏鳄是三叠纪中晚期最大的食肉动物，在前恐龙时代，它们就是最顶级的捕猎者。
波波龙科的动物体型稍小，在外形上更加和恐龙相似，这是在生物进化上常见的趋同现象。波波龙科中以波波龙（Poposaurus）和灵鳄 （effigia）为代表。前者生长在美国西南，身长达到5米，是四足行走的动物，后者生活美国新墨西哥州，身长只有2米左右，是两足行走的动物。灵鳄在 发现之初，一度被误认为是恐龙中鸟龙类的一种，后来才确认是镶嵌踝类动物。

劳氏鳄的另一支在三叠纪中期前段（Anisian Stage）分化为两支，一支以铁西鳄为代表。另一支在三叠纪中期后段（Ladinian Stage）分化为迅猛鳄和劳氏鳄科。
铁西鳄（Ticinoshuchus）是一种中等大小的肉食动物，长达3米，全身包括腹部都披满厚厚的鳞甲。它是一种四足行走的动物，但是四肢呈现 近乎完全直立的姿势，可能它是一种能够迅速奔跑的动物。关于铁西鳄，我们所知不多，因此也无法肯定它的生活习性。铁西鳄的一种，法索拉鳄 （Fasolasuchus），生活在阿根廷，体长都达到了8米，是当时最大的食肉兽之一。

迅猛鳄科动物在三叠纪中期和三叠纪晚期前段遍布世界。它身长2到7米，四足行走，头骨粗大，牙齿锐利，是最凶猛的捕食者。它的早期代表是生活在三叠 纪中期现今德国地区的撕蛙鳄（Batrachotomus）。撕蛙鳄生活在沼泽地带，它的名字的来源是因为它爱捕食一种在这个地区生活的两栖动物。它身长 能达到6米，已经完全从爬行的姿势进化到直立的姿势，身体结实而灵敏，和其它劳氏鳄类一样，它的背部也有两排平铺的骨板。

在三叠纪晚期前段（Canian Stage），迅猛鳄科出现了两种生活在南美洲的庞然大物，成为当时肉食动物的顶峰。首先是生活在巴西的迅猛鳄（Prestosuchus），它体长达到 5米，其次是生活在阿根廷的蜥鳄（Saurosuchus），体长达到7米。它们都大腿粗壮，股骨特化，发展出柱状直立的姿势。由此推出，它们大概都是能 够奔跑的大型食肉动物。它们的食物估计是在这一带非常丰富的喙头龙。和撕蛙鳄不同，它们背上都只有单排的骨板。
劳氏鳄科的动物以在三叠纪晚期生活在北美森林中的波斯特鳄（postosuchus）为代表，它体长达到5米，身高达到2米，即可四足行走，也可以双足奔跑，尾巴粗长，牙齿尖利。波斯特鳄的脚踝已经完全进化成镶嵌踝了。从波斯特鳄的头骨中也可以清楚看到三角形的下颞孔。

鹰蜥与鳄型类——多元化生态的开始
鳄类动物（suchia）在三叠纪中期开始出现，在中期后段分化为两支：鹰蜥类（aetosauria）和鳄形类（crocodylomorpha）。
鹰蜥类大约在三叠纪中期后段分化出来，但是化石仅见于三叠纪晚期。和迅猛鳄不同，鹰蜥尽管也长着恐怖的面孔，但是却是镶嵌踝类动物中少见的食草动物，身上披着的重重盔甲是其特征。
所有的鹰蜥同属于一个科：锹鳞龙科（Stagonolepididae）。它下面可以分为两亚科：鹰蜥亚科（Aetosaurinae）和链鳄亚科 （Desmatosuchinae）。鹰蜥亚科的代表就是鹰蜥（Aetosaurus），其分布遍布欧美非洲。它的大小和猪相似，大约两米长，嘴巴和牙齿 都和猪相似，这提示了它的食性大约也和猪相若是杂食性动物。
鹰蜥的四肢粗短，有利于挖掘。但是它缺乏有力的爪，所以大约只能挖掘地表浅层的食物。它的牙齿呈简单的锥状，嘴尖的地方没有牙齿，大概只有和鸟一样 的喙。所以估计它吃的东西不能太坚硬。所以它最可能的主食是矮草，嫩叶和植物种子。令一个可能的食物来源是腐尸。它的盔甲还比较原始，鳞片是窄长型的，鳞 片上面没有尖刺突起。重重的盔甲表明，鹰蜥大概不是一种能够快速奔跑的动物。
链鳄亚科的代表是链鳄（Desmatosuchus），它是最大的鹰蜥类动物，长度达到5米。在厚厚的盔甲上面，还有从骨板往外突出的尖刺，尖刺从肩部一直分布到腰部，肩部的两对尖刺特别大，可以长达45厘米，于是像两对角一样，样子十分吓人。

鳄类动物的另一支是鳄形类（crocodilmorpha）。在三叠纪晚期中段（Norian）出现了最早的鳄型类动物——跳鳄 （saltoposuchus）。仅仅从形态上看，简直无法把跳鳄和现代的鳄鱼联系在一起。跳鳄是一种身体轻盈，行动迅疾的动物，身长大约0.5米，长长 的头骨和鳄鱼有点相似，长长的后肢表明这是一种能够双足行走的动物，这使它看起来更像一头早期的恐龙。但是它的骨骼已经拥有鳄型类动物的特征了：它的腕部 的桡骨（radius）和尺骨（ulna）已经从纽扣状变为了杆状；鸟喙骨（coracoid，肩带三块骨中最下面的一块）有向后的长长的突起。头骨也出 现的鳄形类特有的一些特征。研究表明，除了双足行走之外，它也可以四足行走。
跳鳄属于喙头鳄类（sphenosuchia），这类动物都是吻部短，行动快捷的小型动物，运动姿态从两足奔跑到四足奔跑都有。比如出现在三叠纪晚 期后段（Rhaetian）的喙头鳄（sphenosuchus），就是四足奔跑的动物。从外形上看，喙头鳄比跳鳄看起来更像鳄鱼：它比跳鳄大，长度达到 1.4米。从骨骼看，喙头鳄的头骨拥有更多的现代鳄类的特征，比如头骨上有很多小孔。
三叠纪后期鳄型类的另一个分支也出现了，这就是原鳄类（Protosuchia）。最早出现的原鳄类动物是诺托鳄龙（Notochampsa）和红 鳄龙（Erythrochampsa）。这两种鳄龙外表都类似小型鳄鱼，分布在非洲和南美，这也是非洲和南美洲当时还连成一体的佐证。它们背部遍布鳞甲， 腹部尽管没有鳞甲，却有骨板保护。它们有着长长的吻部，但是上颚骨板上已经没有牙齿了。这标志着它们已经脱离了“槽齿类”的领域。这表明它们比还有槽齿的 喙头鳄更加接近现代鳄鱼。它们的习性大约和现代鳄鱼类似，不过，它们的眼睛还在两侧，并不如现代鳄鱼那样生长在头顶部，所以不能像现代鳄鱼那样几乎把整个 头都潜入水下。
三叠纪后期南美洲的亚马逊流域，还出现了原鳄（Protosuchus）。原鳄是大约一米长的四足行走的陆生鳄类。原鳄的头骨和躯干骨骼的特征已经 非常类似现代的鳄鱼了。原鳄的吻部较短，头骨较高，这表明它的身体并不是如同诺托鳄龙那样是流线型的，也不适合在水中生活。它行走呈直立姿势，行动估计相 当迅速，大概以追捕陆上的小动物为食。在南非，几乎在同一时间，出现了直鳄（orthosuchus），直鳄大小和原鳄类似，也有短的吻部，和原鳄属于同 一类的动物。

关于这些早期的鳄鱼的分类有很大的争议。直到70年代为止，原鳄龙和诺托鳄龙（包括红鳄龙）都被归于叫做始鳄亚目（Archeosuchia）的一 个类群中，而原鳄被归为另一个叫做原鳄亚目（Protosuchia）的类群，喙头鳄被暂时放在原鳄亚目。但是后来发现这个分类方法有很大的问题。现在原 鳄龙基本被认定是一种骨干型的原始主龙，和鳄鱼没有直接关系。喙头鳄还存在槽齿，应该更早从鳄型类中分化出去。诺托鳄龙、红鳄龙和直鳄则和原鳄归在原鳄 类，视为和中真鳄（Mesoeucrocodylia）并列的一支。
渐变与灾变——三叠纪的政权交替事件
在历史上，三叠纪是一个重要的年代，陆地的动物群落在三叠纪中发生了翻天覆地的变化，原先占绝对优势的单颞孔类动物让出了统治性的地位，双颞孔类动物取而代之。以恐龙为首的双颞孔类动物在接下来的一亿三千多万年中称霸世界。
三叠纪的基本进程是这样的，在二叠纪末期，发生了一次大灭绝事件。在这事件中，众多单颞孔动物就此灭亡。但是进入了三叠纪之后，单颞孔动物卷土重 来，出现了新一轮的演化，至少在三叠纪早期，在生物种群中还占有绝对的优势。可是这时原先微不足道的双颞孔动物也开始发力。到了三叠纪中期，镶嵌踝类动物 取得大发展，双方力量变得接近。
这时候，植食性的动物中还是以单颞孔类动物为最多，二齿兽（dicynodont）还是构成生物群落主力，但是双颞孔类的喙头龙已经是植食性群落的 重要成员了。在肉食性动物方面，双颞孔类动物更是大大优胜。单颞孔类的犬齿兽（cynodont）最大只能达到狗一般的中型大小，但是镶嵌踝类产生了诸如 迅猛鳄之类的四足巨兽，另外还有波斯特鳄之类的两足奔跑的食肉兽，还有跳鳄和灵鳄之类小型两足食肉兽，还有植龙之类的类似现代鳄鱼的食肉兽，无论种类和适 应的生态的方面都完胜单颞孔类。
在这个过程中，渐进式的取代成为了物种更替的主要方式。可以说，镶嵌踝类动物是在一对一的PK中，以点数取胜了单颞孔动物。在此起到关键性作用的，无疑就是双颞孔类动物优胜的活动方式。
我们前面谈过，持直立姿势的主龙类在力学方面比持爬行姿势的单颞孔类优胜。其实，这个优胜地地方不仅仅是力学上的，更加重要的是在生理上。
在四足兽中，呼吸的主要器官是肺，主要的方式是胸廓的扩张和收缩把空气吸入和排除肺部。在单颞孔类动物中，运动保留了原始四足兽的爬行方式，这种来 源于鱼类祖先的运动模式要求动物在前进的时候需要左右摆动身体。在摆动身体的时候，动物的肺部受到了压缩和扭曲，导致了动物在移动的时候不能正常地呼吸。 只要我们观察一下蜥蜴的运动，就可以理解这种运动方式的限制了。蜥蜴也可以在短时间内快速地冲刺，可是它不得不在跑几步之后停下来，呼吸几下，再继续跑 步。早期的四足兽同样也面对了这个问题，所以它们要不就是一些行动缓慢的动物，要不就是像蜥蜴一样跑两步喘口气的动物。这种限制称为卡利亚限制 （Carrier’s constrain）。鱼类在水中通过腮呼吸，所以身体左右扭动摇摆的运动方式不受这个限制的影响，没想到这种在水中行之有效的运动方式竟然成为了后代发 展的桎梏。
四足兽找出各种方式来突破这个限制，有的动物在喉咙的地方长出一个气囊，这样可以在奔跑的时候把气囊的气体泵入肺部；有的动物发展出坚硬的脊柱，用后腿向后推动的类似独轮车一样方式前进，从而减少运动时对胸部的扭曲。但是这些仅仅部分地减轻了这种限制。
主龙类动物则采取了另一种方式，它们的运动方式从爬行转变到直立的运动方式。主龙是最早采用双足行走的动物，这个转变过程在上文已经交代过了。在这 种运动方式中，胸部并不受到压缩，从而彻底突破了卡利亚限制。尽管后来一部分主龙由于身躯庞大，不得不重新转为四肢行走，但是这种四肢直立的姿势仍然让它 们能够避免这种限制。单颞孔类动物直到发展成为哺乳动物之后，才有真正的四肢直立行走的方式，比起主龙晚了几千万年。这种运动方式使得主龙能够快速地运 动，这对于肉食动物来说尤为重要，无怪乎主龙类在肉食动物领域大大地超越了单颞孔动物。
如果我们稍微观察一下主龙和单颞孔动物，我们就会发现它们的身体形状是完全相反的，最早的主龙的特征是长，身体长，四肢长（尤其是后肢），尾巴长； 而单颞孔动物是圆，身体滚圆，四肢粗短，尾巴更是只有短短的一截。主龙长长的尾巴能够使身体在双足站立的时候保持身体的平衡，但是单颞孔动物的短尾巴却无 法提供这种平衡，它们要想站立，必须发展出和人一样优秀的平衡感觉控制系统，对于那些笨重的兽类，无疑是难于登天的。至于它们为什么有这么大的形态差异 呢，一种说法是因为它们起源的环境不同：单颞孔动物起源和分化在寒冷的劳拉西亚（Laurasia）大陆，于是圆滚滚的身形能够减少散热面积，因而更能保 持体温。相反，主龙起源于温暖的岗德瓦纳（Gondwana）大陆，细长的身体更加有利于散热。这种说法也不无道理。
但是三叠纪的种群交替并不仅仅有渐进式的取代这一模式。灾变式种族交替模式在三叠纪晚期成为了主旋律。所谓灾变式的取代模式，简单说来就是腾笼换鸟。旧的一批物种在灾难中死去，空出的领域由新物种填充。
在短短的三叠纪晚期发生了两次主要的物种灭绝事件。第一次发生在在三叠纪晚期早段末期，大部分植食性的单颞孔类动物（比如二齿兽 Dicynodonita），和植食性的双颞孔类动物（比如喙头龙）灭绝，众多的肉食性的镶嵌踝类动物也没能渡过这次灭绝事件，比如所有的迅猛鳄，绝大部 分的劳氏鳄和波波龙。
这次灭绝事件腾出来大量的空白的生态位，让在之前郁郁不得志的恐龙得到了莫大的发展空间。进入三叠纪晚期中段之后，恐龙中的植食性的蜥脚类和肉食性 的兽脚类开始迅猛发展。尽管镶嵌踝类中的杂食性的鹰蜥和肉食性的鳄类也开始发展出众多的种类，但是镶嵌踝类对于恐龙的优势已经一去不复返了。至于单颞孔 类，只有肉食性的犬齿兽还继续以边缘人的角色存在。
在三叠纪末期发生了第二次大灭绝事件，几乎所有的大型单颞孔类动物都在这次事件中灭亡。而镶嵌踝类动物中著名的植龙、鸟鳄、波波龙和劳氏鳄、鹰蜥等 也都全部灭绝。镶嵌踝类动物中只有像喙头鳄和原鳄等一些鳄型类动物捱过了大灭绝。这个大灭绝事件也成为了三叠纪和侏罗纪分界的标志性事件。于是这样进入侏 罗纪之后，恐龙就成为了压倒性的优势动物了。镶嵌踝类动物经历了历史上的第一次衰落。幸亏，鳄型类动物背负着镶嵌踝类动物的历史余辉，在侏罗纪中重新奋 发，在恐龙手里挣得自己的一片天空。

鸟颈类主龙[编辑]
维基百科，自由的百科全书

鸟颈类主龙化石时期： 中三叠纪到现代
PreЄ
Є
O
S
D
C
P
T
J
K
Pg
N

Scleromochlus

科学分类

界： 动物界 Animalia
门： 脊索动物门 Chordata
纲： 蜥形纲 Sauropsida
亚纲： 双孔亚纲 Diapsida
下纲： 主龙形下纲Archosauromorpha
（未分级） 鸟颈类主龙 OrnithodiraGauthier, 1986

演化支

恐龙形态类 Dinosauromorpha
Pterosauromorpha

鸟颈类主龙（Ornithodira）又称鸟颈总目，是一个庞大的主龙类演化支。鸟颈类主龙的特征是挺立的步态与S状曲线的脖子，所以命名为鸟颈类主龙。鸟颈类主龙包括两个次演化支：恐龙形态类（Dinosauromorpha）、翼龙目。
在1986年，嘉克斯·高斯特（Jacques Gauthier）提出一个演化支，鸟颈类主龙，包含：恐龙与翼龙的最近共同祖先、以及其最近共同祖先的所有后代。在1991年，保罗·塞里诺（Paul Sereno）提出正式的演化支定义，但包含斯克列罗龙（Scleromochlus）在内，因此范围较高斯特版本更大。在1999年，麦可·班顿（Michael Benton）认为鸟颈类主龙不包含斯克列罗龙，与高斯特版本相同；班顿并提出另一个演化支，Avemetatarsalia（意为鸟类的蹠骨），包含所有接近恐龙，而离鳄鱼较远的物种。在2004年，班顿对鸟颈类主龙提出另一正式定义，采纳高斯特版本。在2005年，塞里诺提出鸟颈类主龙不是有效的用法，Avemetatarsalia较具效力。
恐龙形态类（Dinosauromorpha）包括原始的马拉鳄龙与兔蜥（Lagerpeton），与它们著名的后代恐龙。兽脚亚目被现代科学家认为是现代鸟类的祖先。
翼龙目是著名的飞行爬行动物，也许是第一群能够动力飞行的脊椎动物。大多数科学家认为翼龙目既没有S状曲线脖子，也没有挺立步态。然而，鸟颈类主龙演化支仍然是有效的，因为它的定义是依照演化支，而非特征，因此包估恐龙与翼龙类，以及恐龙的后代鸟类。

Answer 2

似鸟非鸟的史前恐龙，体长1米高40厘米，它会是鸟类的祖先吗？

Answer 3

后来恐龙中的有些个体发生了基因突变，新的基因控制的性状为个子大，而这种突变是有利于在当时的环境中生存的，随着自然选择，有这种基因的恐龙就越来越多了。或者本来恐龙祖先的基因库中就有这种基因，但是是隐性的遗传基因，而这种基因是有利于在当时的环境中生存的，随着自然选择，这种基因在恐龙种群中的频率就逐渐增加了，最后就基本上所有的恐龙都是这种基因的纯合子了，而以前有小个子的基因都被自然选择给淘汰了。

Answer 4

求解这是什么？