Question

植物气孔的结构是什么?

Answer 1

气孔是植物与外界进行气体交换的孔道和控制蒸腾的结构。通过它的开闭，调控着植物的气体交换率和水分蒸腾率，对植物的生活起着极为重要的作用。现将与气孔有关的知识编撰如下，供同行在教学时参考。
　　一、结构与概念

　　气孔一般由两个保卫细胞围成。保卫细胞通常呈肾形或哑铃形。肾形的保卫细胞中位于气孔内侧的细胞壁较厚，坚韧而有弹性；外侧的细胞壁较薄，可胀缩；哑铃形的保卫细胞其两端壁薄，中间壁厚。有些植物，在保卫细胞的四周还有一或多个副卫细胞。在植物叶表皮的气孔下方，常有较大的空隙，叫孔下室。孔下室与叶肉组织的细胞间隙相通连，构成叶片内部的通气系统和水分蒸散系统。因此，气孔的开闭能控制植物的气体交换和水分蒸散。

　　二、分布与位置

　　气孔，除了根部以外，在植物体所有的气生部分都有分布，尤以叶上为多。气孔的数量、排列和位置，随植物种类和生活环境而不同。即使是同一叶的不同位置都有很大差别。保卫细胞的水平位置变化也很大，有的凸出叶表面，有的凹入表面。

　　气孔在表皮上的分布，不同种的植物各有自己的规律。如天竺葵叶上的气孔是散生的；夹竹桃叶上的气孔只分布于下表皮的局部区域；地钱的叶状体背面有许多菱形或多角形的小区，每个小区的中央有一气孔；问荆的气孔分布在茎上，位于节间的沟槽中，呈纵行排列；满江红的孢子体叶形成两裂片，只露出水面的裂片上下表皮均具气孔，而沉水中的裂片无气孔；很多裸子植物，如红豆杉，在条形叶子上气孔纵向单列成两条气孔带。一般情况下，水生植物的气孔分布在气生叶的上表皮。据调查，三分之一的陆生植物叶上下表皮有气孔，但下表皮更多些；有些只在下表皮有。下表是几种植物叶子的气孔分布情况（单位：个／厘米2）：

　　三、发生与类型

　　在被子植物中，某个原表皮细胞发生不均等分裂，其中较小的细胞即为保卫细胞的母细胞。母细胞经分裂，再分化为两个保卫细胞。问荆的气孔形成很独特，气孔原细胞经两次分裂，成为4个细胞，分内外两层，外面的两个较大与表皮细胞一样浸透硅质，形成自气孔隙口辐射而分叉的横向硅质增厚，永远保持原形而失去了关闭能力。内面两个细胞形体较小，没有硅质增厚而起保卫细胞的作用。

　　副卫细胞在个体发育上，有的与保卫细胞有关，如百岁兰属的植物，叶子的原表皮细胞分裂成保卫细胞的母细胞和两个侧生细胞，这两个侧生细胞各自成为副卫细胞或通过分裂而成为副卫细胞。有的与保卫细胞无关，如苏铁、银杏、禾本科的植物副卫细胞，是由气孔侧面的表皮细胞衍生出来的。

　　气孔类型复杂，就双子叶植物而言，依据副卫细胞的有无及状况可分为四种：一是无规则型。象西瓜等植物，保卫细胞外无副卫细胞，周围的表皮细胞分布不规则。二是不等型。如景天，在保卫细胞外有三个副卫细胞，其中一个较小。三是平列型。如豇豆等，其副卫细胞一至多个，且细胞形状及排列与保卫细胞的长轴平行。四是横列型。如石竹等植物，其一对副卫细胞的共用横壁与保卫细胞的长轴垂直。

　　四、气孔开闭机理

　　气孔运动的最终原因是保卫细胞的吸水膨胀或失水皱缩。对气孔运动机理目前有三种学说：

　　l、淀粉—糖变化说 在光照的前提下，保卫细胞进行光合作用，CO2浓度降低，使之pH值增高至6.l～7.3，这时，淀粉磷酸化酶水解淀粉为葡萄糖，导致保卫细胞水势下降，引起吸水膨胀和气孔开放。在黑暗中，呼吸产生CO2，pH下降，葡萄糖+磷酸合成淀粉，水势上升，细胞失水，气孔关闭。

　　2、无机离子说 光下，光活化H+泵ATP酶分解ATP，在H+分泌到细胞壁外的同时，钾离于进人保卫细胞，导致水势下降，保卫细胞吸水膨胀，气孔开放。

　　3、苹果酸生成说 光下，CO2被消耗，pH上升，淀粉经糖酵解产生的磷酸烯醇式丙酮酸与HCO3-作用形成草酰乙酸，进一步还原为苹果酸，细胞水势下降，水分进人保卫细胞，细胞膨胀，气孔开放。

　　五、光合作用与蒸腾作用

　　气孔开闭与植物的光合作用和蒸腾作用密切相关。但光合作用和蒸腾作用在叶片上是两个相互联系相互矛盾的过程，在植物光合作用时蒸腾失水不可避免；而光合作用所需的CO2只有在气孔张开时才能进人。因此，一些植物在叶片上密生茸毛，或气孔下陷是减少水分蒸腾的一种适应。另一方面，光合作用中合成的淀粉、产生的ATP、CO2浓度降低又直接为保卫细胞运动提供原动力，有利于气孔开放。

　　六、气孔与皮孔

　　皮孔是位于茎和根周皮上的一种通气结构。皮孔大小不一，小的用肉眼刚能看见，大的长达1厘米以上，它们以分散存在或成行排列。当根与茎次生生长产生周皮时，由气孔内方的木栓形成层局部产生大量球形、排列疏松的薄壁细胞，变为补充组织，使其外方的组织隆起，进而被胀破，显出不同形状的裂孔。皮孔使木栓内方的细胞与外界相通，这和表皮上的气孔具有同样的适应意义。另外，在周皮的生长过程中，不断产生新的皮孔。皮孔在形态、结构、位置等方面均与气孔不同，但在通气这一功能上是相同的。

　　七、气孔与水孔

　　一般情况下，植物根吸水量的99％左右都通过气孔以气态形式散发到体外。但当植物的吸水量大于蒸腾失水量，此时空气中湿度又较大时，如早晨或傍晚，植物将水以液态形式通过水孔排出体外。水孔是分布在植物的叶尖或叶齿表面的排水孔，属于分泌组织的一种。它也是由成对并列的保卫细胞围成，但不能调节关闭，始终开放着。水孔内方有排列疏松的薄壁细胞，这些细胞的间隙与管胞的末端相通连。水从管胞流出，通过薄壁组织间隙而经水孔流出。这样看来，气孔与水孔在构成、分布、性质等方面存在着一些微小差异，但最终都是使体内的水分进人到外界环境之中。