影响光合作用的外界因素有哪些？
衡量光合作用强度的指针是光合速率，它以每小时每平方分米叶面积吸收CO2毫克数表示。影响光合作用的外部因素有：光照强度、C02、温度、水分和矿质元素等；影响光合作用的内部因素有：叶绿素的含量、叶片的年龄和光合作用产物的积累等。下面主要介绍光照和C02对光合作用的影响。
(1)光照强度 在光照强度较低时，光合速率随光照强度的增加而增加，当光照强度达到一定值时，光合速率就不再增加，这种现象称为光饱和现象。开始达到光饱和现象时的光照强度称为光饱和点。阳生植物比阴生植物的光饱和点高，植物群体比单株植物的光饱和点高。
达到光饱和点以上时植物的光合速率表示植物同化C02的最大能力。在光饱和点以下，光合速率随光照强度的减少而降低，到某一光照强度时，光合作用吸收的CO2与呼吸作用释放的C02相等，这时的光照强度称为光补偿点。在光补偿点时，无光合产物的积累，而晚间还要消耗有机物，因此从全天来看，植物所需的最低光照强度，必须高于光补偿点，才能使植物正常生长。通常阳生植物比阴生植物光补偿点高。
(2)C02 C02是光合作用的原料，对光合速率影响很大。光合作用吸收的C02量等于呼吸作用放出的C02量时的外界C02浓度，称为C02补偿点。C4植物能利用低浓度的C02，所以C02补偿点较低，称为低补偿点植物；C3植物称为高补偿点植物。
在一定范围内，光合速率随C02浓度增加而增加，到一定程度时再增加C02浓度，光合速率不再增加，这时外界的CO2浓度，称为C02饱和点。
CO2浓度和光照强度对植物光合速率的影响是相互联系的。植物的C02饱和点随着光照强度的增加而提高；光饱和点也随着C02浓度的增加而增加。
光合作用
1．光合色素
叶绿体化学成分的显著特点是含有色素。色素可分为三类：叶绿素、类胡萝卜素和藻胆素。藻胆素仅存在于一些藻类中。
叶绿素中主要是叶绿素a和b。叶绿素b只存在于高等植物和绿藻中，其他藻类大多没有叶绿素b。各种色素都能吸收日光，少数叶绿素a还能将光能转换为电能，称为作用中心色素；绝大多数色素(包括大部分叶绿素a)只有收集光能的作用，称为聚光色素，它们吸收的光能只有传到作用中心色素后才能起光合作用。
叶绿素溶液在透射光下呈绿色，反射光下呈红色，这种现象称为荧光现象。叶绿素的生物合成是以谷氨酸或α-酮戊二酸为原料，在光照条件下还原而成。光照、温度、矿质元素等会影响叶绿素的形成。
2．光合作用的机理
光合作用过程包括一系列的光化学步骤和物质的转变，大致可分为下列三大步骤：光能的吸收、传递和转换过程(通过原初反应完成)；光能转变为活跃的化学能过程(通过电子传递和光合磷酸化完成)；活跃的化学能转变为稳定的化学能过程(通过碳同化完成)。前两个步骤基本属于光反应，第三个步骤属于暗反应。高等植物的光合碳同化过程有C3、C4和CAM三条途径。
电子传递链
电子传递链组分
集光复合体
由大约200个叶绿素分子和一些肽链构成。大部分色素分子起捕获光能的作用，并将光能以诱导共振方式传递到反应中心色素。因此这些色素被称为天线色素。叶绿体中全部叶绿素b和大部分叶绿素a都是天线色素。另外类胡萝卜素和叶黄素分子也起捕获光能的作用，叫做辅助色素。
光系统Ⅰ（PSI）
能被波长700nm的光激发，又称P700。包含多条肽链，位于基粒与基质接触区的基质类囊体膜中。由集光复合体Ⅰ 和作用中心构成。结合100个左右叶绿素分子、除了几个特殊的叶绿素为中心色素外，其它叶绿素都是天线色素。三种电子载体分别为A0（一个chla分 子）、A1（为维生素K1）及3个不同的4Fe-4S。
光系统Ⅱ（PSⅡ）
吸收高峰为波长680nm处，又称P680。至少包括12条多肽链。位于基粒与基质非接触区域的类囊体膜上。包括一 个集光复合体（light-hawesting comnplex Ⅱ，LHC Ⅱ）、一个反应中心和一个含锰原子的放氧的复合体（oxygen evolving complex）。D1和D2为两条核心肽链，结合中心色素P680、去镁叶绿素（pheophytin）及质体醌（plastoquinone）。
细胞色素b6/f复合体
可能以二聚体形式存在，每个单体含有四个不同的亚基。细胞色素b6（b563）、细胞色素f、铁硫蛋白、以及亚基Ⅳ（被认为是质体醌的结合蛋白）。
非循环电子传递链
非循环电子传递链过程大致如下：
电子从光系统2出发。
光系统2→初级接受者（Primary acceptor）→质粒醌（Pq）→细胞色素复合体（Cytochrome Complex）→质粒蓝素（含铜蛋白质，Pc）→光系统1→初级接受者→铁氧化还原蛋白（Fd）→NADP+还原酶（NADP+ reductase）
非循环电子传递链从光系统2出发，会裂解水，释出氧气，生产ATP与NADPH。
循环电子传递链
循环电子传递链的过程如下：
电子从光系统1出发。
光系统1→初级接受者（Primary acceptor）→铁氧化还原蛋白（Fd）→细胞色素复合体（Cytochrome Complex）→质粒蓝素（含铜蛋白质）（Pc）→光系统1
循环电子传递链不会产生氧气，因为电子来源并非裂解水。最后会生产出ATP。
非循环电子传递链中，细胞色素复合体会将氢离子打到类囊体（Thylakoid）里面。高浓度的氢离子会顺着高浓度 往低浓度的地方流这个趋势，像类囊体外扩散。但是类囊体膜是双层磷脂膜（Phospholipid dilayer），对于氢离子移动的阻隔很大，它只能通过一种叫做ATP合成酶（ATP Synthase）的通道往外走。途中正似水坝里的水一般，释放它的位能。经过ATP合成酶时会提供能量、改变它的形状，使得ATP合成酶将ADP和磷酸 合成ATP。
NADPH的合成没有如此戏剧化，就是把送来的电子与原本存在于基质内的氢离子与NADP+合成而已。
值得注意的是，光合作用中消耗的ATP比NADPH要多得多，因此当ATP不足时，相对来说会造成NADPH的累积，会刺激循环式电子流之进行。
光合磷酸化
P680接受能量后，由基态变为激发态（P680*），然后将电子传递给去镁叶绿素（原初电子受体），P680*带正电荷，从原初电子供体Z（反应中心D1蛋白上的一个酪氨酸侧链）得到电子而还原；
Z+再从放氧复合体上获取电子；氧化态的放氧复合体从水中获取电子，使水光解。2H2O→O2 + 2（2H+）+ 4e-
在另一个方向上去镁叶绿素将电子传给D2上结合的QA，QA又迅速将电子传给D1上的QB，还原型的质体醌从光系统 Ⅱ复合体上游离下来，另一个氧化态的质体醌占据其位置形成新的QB。质体醌将电子传给细胞色素b6/f复合体，同时将质子由基质转移到类囊体腔。电子接着 传递给位于类囊体腔一侧的含铜蛋白质体蓝素（plastocyanin，PC）中的Cu2+，再将电子传递到光系统Ⅱ。
P700被光能激发后释放出来的高能电子沿着A0→ A1 →4Fe-4S的方向依次传递，由类囊体腔一侧传向类囊体基质一侧的铁氧还蛋白（ferredoxin，FD）。最后在铁氧还蛋白-NADP还原酶的作用 下，将电子传给NADP+，形成NADPH。失去电子的P700从PC处获取电子而还原。
以上电子呈Z形传递的过程称为非循环式光合磷酸化，当植物在缺乏NADP+时，电子在光系统内Ⅰ流动，只合成ATP，不产生NADPH，称为循环式光合磷酸化。
一对电子从P680经P700传至NADP+，在类囊体腔中增加4个H+，2个来源于H2O光解，2个由PQ从基质转移而来，在基质外一个H+又被用于还原
NADP+，所以类囊体腔内有较高的H+（pH≈5，基质pH≈8），形成质子动力势，H+经ATP合酶，渗入基质、推动ADP和Pi结合形成ATP。
ATP合酶，即CF1-F0偶联因子，结构类似于线粒体ATP合酶。CF1同样由5种亚基组成α3β3γδε的结构。CF0嵌在膜中，由4种亚基构成，是质子通过类囊体膜的通道。
(1)C3途径
C3途径是卡尔文等提出的C02同化途径，故称为卡尔文循环。这个循环中的C02受体是核酮糖-1，5—二磷酸(RuBP)，在RuBP羧化酶催化下，C02固定后形成的最初产物3—磷酸甘油酸(PGA)是一种三碳化合物，故该途径称为C3途径(图l—2-10)。C3途径是所有植物光合作用碳同化的基本途径。只有C3途径的植物，称为C3植物。
(2)C4途径
一些起源于热带的植物，如甘蔗、玉米和高梁等，它们固定C02的最初产物不是磷酸甘油酸，而是草酰乙酸(OAA)等四碳二羧酸，故命名为C4途径。通过C4途径固定C02的植物称为C4植物。
C4途径的C02受体是叶肉细胞细胞质中的磷酸烯醇式丙酮酸(PEP)，在PEP羧化酶催化下，固定C02生成草酰乙酸，草酰乙酸在脱氢酶的作用下被还原为苹果酸(有些品种形成天冬氨酸)。苹果酸离开叶肉细胞，进入维管束鞘细胞，脱羧放出C02，为RuBP固定进入卡尔文循环；脱羧后形成的丙酮酸再回到叶肉细胞，转变为PEP，继续固定C02(图1-2-11)。
C4植物实际上是在C3途径的基础上，多一个固定C02途径。
(3)CAM(景天科酸代谢)
景天科植物如仙人掌、落地生根等的叶子，气孔晚上开放，吸进C02，与PEP结合，形成草酰乙酸，再还原为苹果酸，积累于液泡中。白天气孔关闭，液泡中的苹果酸便运到细胞质，脱羧放出C02，参与卡尔文循环，形成淀粉等(图l-2-12)。因此植物在晚上有机酸含量高，糖类含量下降；白天则相反。这种有机酸合成有日变化的代谢类型称为景天科酸代谢(简称CAM)。这与植物适应干旱地区有关。
3．光呼吸
光呼吸是指植物在光照下，在光合作用的同时发生吸收02、释放C02的呼吸。一般生活细胞的呼吸在光照或黑暗中都可以进行。黑暗中的呼吸相对地称为暗呼吸。
光呼吸的主要过程是细胞过氧化物体中乙醇酸的氧化，乙醇酸来自叶绿体。叶绿体中的RuBP羧化酶既是羧化酶，催化CO2与RuBP结合，又是加氧酶，催化02与RuBP结合。在光照下，02浓度高时，RuBP加氧酶催化02与RuBP结合，产生乙醇酸；乙醇酸进入过氧化物体，被氧化产生甘氨酸；甘氨酸进入线粒体，被分解产生C020图1-2-13是光呼吸的全过程。在整个途径中，02的吸收发生于叶绿体和过氧化物体，C02的放出发生于线粒体中，因此，光呼吸是在叶绿体、过氧化物体和线粒体三种细胞器的协同下完成的。光呼吸使有机物分解成C02，但不产生ATP或NADPH，是一个耗能过程。
4．C3植物和C4植物的光合特征
一般来说，C4植物比C3植物具有较强的光合作用、较低的光呼吸。这是因为：C4植物的PEP羧化酶对C02的亲和力比C3植物的RuBP羧化酶大得多，C4植物能够利用低浓度的C02(当外界干旱气孔关闭时，C4植物能利用细胞间隙里含量低的C02继续生长)。而且C4植物具有独特的“花环型”结构，叶肉细胞与维管束鞘细胞分工配合，在叶肉细胞内以C4途径固定C02，形成C4-二羧酸向维管束鞘细胞运输，起了“C02”源的作用，为维管束鞘中进行的C3途径提供高浓度的COa，使植物同化C02的能力比C3植物强，光合效率也比较高；另外，高浓度的C02足以和02竞争而使RuBP羧化酶接受C02而不与02结合，因此，C4植物在光照下只产生少量的乙醇酸，光呼吸低于C3植物。
东莞伟煌
2024-07-22 广告
光合作用需要水和二氧化碳作为原料，外界中的水和二氧化碳会影响光合作用。
光合作用需要在光照的条件下进行，光照的强弱也会影响光合作用。
光合作用需要酶的催化，酶的活性受到外界温度的影响，故温度也会影响光合作用。
这几个中，影响最大的光照和温度。
