人体胚胎学的早期发育
出生前发生、发育过程
生殖细胞包括精子和卵子,均为单倍体细胞。精子在睾丸内发生,在附睾内获得运动能力,在女性生殖管道中运行的过程中获能;自卵巢排出的次级卵母细胞处于第二次成熟分裂的中期,与精子结合时成熟,形成卵细胞。
发育正常的并且获能的精子与发育正常的卵子在限定的时间内相遇,结合成为受精卵的过程,称为受精。受精常见于输卵管的壶腹部。
受精过程
分为三期:①大量获能精子溶蚀放射冠;②精子与ZP3(精子受体)结合,在透明带中形成一条孔道;③精子的细胞膜与卵子细胞膜融合,随即精子的细胞核进入卵浆内,两性原核相互融合,形成二倍体受精卵。
胚泡形成与植入
1.卵裂和胚泡形成 受精卵早期的细胞分裂称为卵裂,卵裂后的子细胞称卵裂球。受精第3天,卵裂球的数目达12个~16个,形成桑椹胚,当卵裂球的数目增至100个左右时,细胞间出现一个大腔,腔内充满液体,整个胚形似囊泡,故称胚泡。胚泡由胚泡腔、滋养层和内细胞群组成。
2.植入和子宫内膜的变化
(1)植入过程:受精后第6天~7天,包绕胚泡的透明带溶解消失,滋养层与子宫内膜接触后,缺口处上皮修复,植入于第11天~12天完成。
(2)植入部位:常见的植入部位是子宫体和底部。
(3)植入条件:母体激素分泌正常;子宫内环境必须正常;胚泡准时进入子宫腔,透明带及时溶解消失;子宫内膜发育阶段与胚泡发育同步。
(4)植入后子宫内膜的变化:植入后的子宫内膜改称蜕膜,蜕膜中的基质细胞改称蜕膜细胞。根据蜕膜与胚泡的位置关系,将蜕膜分为底蜕膜、包蜕膜和真蜕膜。
胚层的形成和分化
1.二胚层胚盘的形成 受精后第7天,内细胞群分化上胚层和下胚层。受精后第8天,形成羊膜腔,腔内有羊水,上胚层构成羊膜腔的底。受精后第9天,下胚层周缘的细胞增生并逐渐覆盖了细胞滋养层的内表面,形成卵黄囊,下胚层构成卵黄囊的顶。
2.三胚层胚盘的形成 第3周,原结细胞在内、外胚层间向胚盘头端迁移形成脊索。原条和脊索构成胚盘中轴,并在诱导神经管与椎体的发生中有重要作用。最后脊索退化为椎间盘中的髓核。在胚盘头、尾端各有一无中胚层区域,分别形成口咽膜和泄殖腔膜。
3.三胚层的分化
(1)内胚层的分化:原肠分为前肠、中肠和后肠。第3周末,口咽膜破裂,前肠开口于羊膜腔,第8周末,肛膜破裂后肠也开口于羊膜腔。前肠分化为呼吸系统、咽、食管、胃、十二指肠上2/3部分、中耳、甲状腺、甲状旁腺、胸腺、及肝、胆和胰等消化腺的上皮;中肠分化为十二指肠下1/3部分至横结肠右2/3部分的上皮;后肠分化为横结肠左1/3部分至肛管上段的上皮。
(2)外胚层的分化:在脊索的诱导下,外胚层增厚,形成神经板,逐渐形成了神经管。神经管是中枢神经系统的原基,分化为脑和脊髓。在神经沟闭合为神经管时,神经板外侧缘的神经上皮细胞形成左右两条神经嵴,是周围神经系统的原基,分化为脑神经节、脊神经节、植物神经节和外周神经等。表面外胚层将分化为皮肤的表皮及其附属结构、牙釉质、角膜和腺垂体等结构。
(3)中胚层的分化:中胚层由中轴线向两侧分为轴旁中胚层、间介中胚层和侧中胚层三部分。轴旁中胚层呈节段性增生,形成体节。体节将分化为皮肤真皮、骨骼肌和中轴骨骼。间介中胚层分化为泌尿系统和生殖系统的大部分器官和结构。侧中胚层分为体壁中胚层和脏壁中胚层,前者分化为体壁的肌肉、结缔组织及腹膜、胸膜、心包膜的壁层;后者分化为消化管壁上的肌肉、结缔组织和腹膜、胸膜、心包膜的脏层。胚内体腔分化为心包腔、胸膜腔及腹膜腔。
4.胚体的形成 由于胚体各部生长速度不同,胚盘边缘向腹侧卷折,出现头褶、尾褶及左右侧褶,使扁平形胚盘逐渐变为圆柱形的胚体。最终胚体突入羊膜腔,浸泡在羊水中,体蒂和卵黄囊在胚体腹侧合并,外包羊膜,形成脐带;口咽膜和泄殖腔膜分别转到胚体头、尾两端的腹侧;外胚层包于胚体外表面,内胚层卷折到胚体内,形成头、尾方向的原始消化管,其头端由口咽膜封闭,尾端以泄殖腔膜与外界相隔,中段通过卵黄蒂与卵黄囊相连。
胎膜与胎盘
1.胎膜 包括绒毛膜、羊膜、卵黄囊、尿囊和脐带。
(1)绒毛膜:由滋养层和胚外中胚层的壁层构成。胚泡植入子宫内膜后,在胚泡表面形成许多绒毛样的突起,以细胞滋养层为中轴,外裹合体滋养层,称初级干绒毛。胚外中胚层长入初级干绒毛的中轴,使初级干绒毛变成了次级干绒毛。当绒毛膜的胚外中胚层内形成血管网和结缔组织,并与胚体内的血管相通时,次级干绒毛改称三级干绒毛。三级干绒毛末端的细胞滋养层细胞形成细胞滋养层壳。随着胚胎发育,丛密绒毛膜与基蜕膜共同构成了胎盘,而平滑绒毛膜则和包蜕膜一起逐渐与壁蜕膜融合。
(2)羊膜:为半透明薄膜,由单层羊膜上皮和薄层胚外中胚层构成。羊膜腔内充满羊水,羊水含有脱落的上皮细胞和一些胎儿的代谢产物。随着胚盘向腹侧包卷,胚体逐渐陷入了羊膜腔。羊水具有保护胎儿免受外界冲击和损害、防止与周围组织粘连的功能。
(3)卵黄囊:人胚卵黄囊的出现是生物进化过程的重演。但是原始的造干血细胞和生殖细胞分别来源于卵黄囊壁上的胚外中胚层和尾侧壁上的内胚层细胞。
(4)尿囊:是从卵黄囊尾侧向体蒂内伸出的一个盲管。尿囊壁上的一对尿囊动脉和一对尿囊静脉,演化成脐动脉和脐静脉,尿囊根部参与膀胱形成,其余的部分仅存数周便退化。尿囊先退化为一条脐尿管,后闭锁为脐中韧带。
(5)脐带:是胎儿与胎盘间物质运输的通道,由羊膜将2条脐动脉、1条脐静脉、体蒂、尿囊及卵黄蒂等结构包绕而成。
2.胎盘
(1)胎盘的结构:由胎儿的丛密绒毛膜和母体的基蜕膜共同构成。
(2)胎盘的血液循环:胎盘内有母体和胎儿两套血液循环。
(3)胎盘屏障:指的是胎儿血与母体血在胎盘内进行物质交换所通过的结构。早期胎盘屏障由合体滋养层、细胞滋养层和基膜、薄层结缔组织和毛细血管基膜及内皮组成。随着胎儿的发育长大,由于细胞滋养层在许多部位消失以及合体滋养层在一些部位仅为一薄层胞质,胎盘屏障变得越来越薄,胎血与母血间仅隔以绒毛的毛细血管内皮和薄层合体滋养层及两者的基膜,更有利于胎血与母血间的物质交换。
(4)胎盘的功能:胎盘具有物质交换、防御屏障和分泌雌激素、孕激素、绒毛膜促性腺激素、胎盘催乳素等内分泌等重要生理功能。
双胎、联胎
1.双胎又称孪生,发生率约1%。
(1)双卵双胎来自于两个受精卵,每个胎儿各具独立的胎盘、绒毛膜囊和羊膜囊。两个胎儿的性别可相同也可不同,其相貌、血型及组织抗原性均同一般的兄弟姐妹。
(2)单卵双胎来自一个受精卵者。两个胎儿遗传构成完全相同,性别相同,相貌相同,血型及组织抗原性均相同。由于两个体分离的时间早晚不同,因此两个胎儿与胎膜及胎盘的关系也不同。
2.联胎 是指两个未完全分离的单卵双胎。分为对称性联胎和不对称性联胎。