植物生物学 的一道论述题
光合用用同化CO2有哪些途径,为什么说C3途径是最基本的?论述题啊,不能两三句话就完事了。我想要的答案中应该是很大一部分是C3与其化两者的关系,为什么是最基本的途径?...
光合用用同化CO2有哪些途径,为什么说C3途径是最基本的?
论述题啊,不能两三句话就完事了。
我想要的答案中应该是很大一部分是C3与其化两者的关系,为什么是最基本的途径? 展开
论述题啊,不能两三句话就完事了。
我想要的答案中应该是很大一部分是C3与其化两者的关系,为什么是最基本的途径? 展开
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高等植物的碳同化途径有三条,即C3途径、C4途径和CAM(景天酸代谢)途径。
(一)C3途径
在这个循环中,CO2的受体是一种戊糖(核酮糖二磷酸,RuBP),故又称为还原戊糖磷酸途径(RPPP)。二氧化碳被固定形成的最初产物是一种三碳化合物,故称为C3途径。是卡尔文等在50年代提出的,故称为卡尔文循环。
卡尔文循环具有合成淀粉等产物的能力,是所有植物光合碳同化的基本途径,大致可分为三个阶段,即羧化阶段、还原阶段和再生阶段。
C3途径的总反应式为:
3CO2 + 5H2O + 9ATP + 6NADPH+6H+ → GAP + 9ADP + 8Pi + 6NADP+
由上式可见,每同化1molCO2,要消耗3molATP和2molNADPH。还原3molCO2可输出一个磷酸丙糖(GAP或DHAP)。
磷酸丙糖可在叶绿体内形成淀粉或运出叶绿体,在细胞质中合成蔗糖。若按每同化1molCO2可贮能478kJ,每水解1molATP和氧化1molNADPH可分别释放能量32kJ和217kJ计算,则通过卡尔文循环同化CO2的能量转换效率为90%。(即478/(32×3+217×2)),由此可见,其能量转换效率是非常高的。
(二) C4途径
有些起源于热带的植物,如甘蔗、玉米等,除了和其它植物一样具有卡尔文循环以外,还存在一条固定CO2的途径。
固定CO2的最初产物是四碳二羧酸,故称为C4-二羧酸途径,简称C4途径。
按C4途径固定CO2的植物称为C4植物。现已知被子植物中有20多个科近2 000种植物中存在C4途径。
C4途径的CO2受体是叶肉细胞胞质中的磷酸烯醇式丙酮酸(PEP),在磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶(PEPC)的催化下,固定HCO3-(CO2溶解于水),生成草酰乙酸(OAA)。
草酰乙酸由NADP-苹果酸脱氢酶催化,被还原为苹果酸,反应在叶绿体中进行。
但是,也有植物,其草酰乙酸与谷氨酸在天冬氨酸转氨酶作用下,OAA接受谷氨酸的氨基,形成天冬氨酸,反应在细胞质中进行。
这些苹果酸或天冬氨酸接着被运到维管束鞘细胞中去。四碳二羧酸在BSC中脱羧后变成的丙酮酸,再从维管束鞘细胞运回叶肉细胞,在叶绿体中,经丙酮酸磷酸双激酶催化和ATP作用,生成CO2的受体PEP,使反应循环进行,而四碳二羧酸在BSC叶绿体中脱羧释放的CO2,由BSC中的C3途径同化。
根据参与C4二羧酸脱羧反应的酶不同,C4途径又分三种生化类型。
(1) NADP-苹果酸酶型(NADP-ME型):如玉米、甘蔗、高粱、马唐等即属此类;它们的鞘细胞叶绿体基粒发育差,PSⅡ活性低。
脱羧的部位:BSC的叶绿体。
(2) NAD-苹果酸酶型(NAD-ME型): 如龙爪稷、蟋蟀草、狗芽根、马齿苋和黍等属于此类。这类植物的叶肉细胞和鞘细胞中有高活性的天冬氨酸和丙氨酸氨基转移酶以及NAD-苹果酸酶。而NADP-ME和PCK活性均很低。
脱羧的部位:BSC的线粒体。
(3) PEP羧激酶型(PCK型):如羊草、无芒虎尾草、卫茅、鼠尾草等属于此类。这个亚型的最大特点是BSC的细胞质中PEP羧激酶活力很高。
脱羧的部位:BSC的细胞质和线粒体。
这三种生化亚型中,脱羧产生的CO2都在BSC的叶绿体中经C3途径同化。
C4途径中,C4酸的脱羧在BSC中进行,使BSC内的CO2浓度高出空气的20倍左右,因此,BSC相当于一个“CO2”泵的作用,能有效抑制Rubisco的加氧反应,提高CO2同化速率。
同时PEPC对CO2的亲和力高,PEPC对CO2的Km值为7μmol,而Rubisco对CO2的Km值为450μmol,因此,C4途径的CO2同化速率高于C3途径。
但C4途径同化CO2需要消耗额外的ATP用于PEP的再生,所以,高光合速率只有在强光、高温下才能表现出来。
C4途径的酶活性受光、代谢物运输和二价离子的调节。光可活化C4途径中的PEPC、NADP-MD和PPDK,在暗中这些酶则被钝化。苹果酸和天冬氨酸抑制PEPC活性,而G6P、PEP则增加其活性。Mn2+和Mg2+是NADP-ME、NAD-ME、PCK的活化剂
三、景天酸代谢途径
在干旱地区生长的景天科、仙人掌科等植物有一个特殊的CO2同化方式:夜间气孔开放,吸收CO2,在PEPC作用下与糖酵解过程中产生的PEP结合形成OAA,OAA在NADP-苹果酸脱氢酶作用下进一步还原为苹果酸,积累于液胞中,表现出夜间淀粉、糖减少,苹果酸增加,细胞液变酸。白天气孔关闭,液胞中的苹果酸运至细胞质在NAD-或ANDP-苹果酸酶、或PEP羧激酶催化下氧化脱羧释放CO2,再由C3途径同化;脱羧后形成的丙酮酸和PEP则转化为淀粉。丙酮酸也可进入线粒体,也被氧化脱羧生成CO2进入C3途径,同化为淀粉。所以白天表现出苹果酸减少,淀粉、糖增加,酸性减弱。这类植物体内白天糖分含量高,而夜间有机酸含量高。具有这种有机酸合成日变化的光合碳代谢类型称为景天科酸代谢(CAM)途径。
具有CAM途径的植物称CAM植物。目前在近30个科,100多个属,1万多种植物中发现存在CAM途径。如景天、仙人掌、菠萝等。
CAM植物多起源于热带,分布于干旱环境中。因此,CAM植物多为肉质植物(但并非所有的肉质植物都是CAM植物),具有大的薄壁细胞,内有叶绿体和大液泡。
CAM植物的类型:根据植物在一生中对CAM的专性程度分为两类
(1) 专性CAM植物:其一生中大部分时间的碳代谢是CAM途径;
(2) 兼性CAM植物:在正常条件下进行C3途径,当遇到干旱、盐渍和短日照时则进行CAM途径,以抵抗不良环境。如冰叶日中花(ice plant)。
CAM途径与C4途径基本相同,二者的差别在于C4植物的两次羧化反应是在空间上(叶肉细胞和维管束鞘细胞)分开的,而CAM植物则是在时间上(黑夜和白天)分开的。
综上所述,植物的光合碳同化途径具有多样性,这也反映了植物对生态环境多样性的适应。但C3途径是光合碳代谢最基本最普遍的途径,同时,也只有这条途径才具备合成淀粉等产物的能力,C4途径和CAM途径则是对C3途径的补充。
(一)C3途径
在这个循环中,CO2的受体是一种戊糖(核酮糖二磷酸,RuBP),故又称为还原戊糖磷酸途径(RPPP)。二氧化碳被固定形成的最初产物是一种三碳化合物,故称为C3途径。是卡尔文等在50年代提出的,故称为卡尔文循环。
卡尔文循环具有合成淀粉等产物的能力,是所有植物光合碳同化的基本途径,大致可分为三个阶段,即羧化阶段、还原阶段和再生阶段。
C3途径的总反应式为:
3CO2 + 5H2O + 9ATP + 6NADPH+6H+ → GAP + 9ADP + 8Pi + 6NADP+
由上式可见,每同化1molCO2,要消耗3molATP和2molNADPH。还原3molCO2可输出一个磷酸丙糖(GAP或DHAP)。
磷酸丙糖可在叶绿体内形成淀粉或运出叶绿体,在细胞质中合成蔗糖。若按每同化1molCO2可贮能478kJ,每水解1molATP和氧化1molNADPH可分别释放能量32kJ和217kJ计算,则通过卡尔文循环同化CO2的能量转换效率为90%。(即478/(32×3+217×2)),由此可见,其能量转换效率是非常高的。
(二) C4途径
有些起源于热带的植物,如甘蔗、玉米等,除了和其它植物一样具有卡尔文循环以外,还存在一条固定CO2的途径。
固定CO2的最初产物是四碳二羧酸,故称为C4-二羧酸途径,简称C4途径。
按C4途径固定CO2的植物称为C4植物。现已知被子植物中有20多个科近2 000种植物中存在C4途径。
C4途径的CO2受体是叶肉细胞胞质中的磷酸烯醇式丙酮酸(PEP),在磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶(PEPC)的催化下,固定HCO3-(CO2溶解于水),生成草酰乙酸(OAA)。
草酰乙酸由NADP-苹果酸脱氢酶催化,被还原为苹果酸,反应在叶绿体中进行。
但是,也有植物,其草酰乙酸与谷氨酸在天冬氨酸转氨酶作用下,OAA接受谷氨酸的氨基,形成天冬氨酸,反应在细胞质中进行。
这些苹果酸或天冬氨酸接着被运到维管束鞘细胞中去。四碳二羧酸在BSC中脱羧后变成的丙酮酸,再从维管束鞘细胞运回叶肉细胞,在叶绿体中,经丙酮酸磷酸双激酶催化和ATP作用,生成CO2的受体PEP,使反应循环进行,而四碳二羧酸在BSC叶绿体中脱羧释放的CO2,由BSC中的C3途径同化。
根据参与C4二羧酸脱羧反应的酶不同,C4途径又分三种生化类型。
(1) NADP-苹果酸酶型(NADP-ME型):如玉米、甘蔗、高粱、马唐等即属此类;它们的鞘细胞叶绿体基粒发育差,PSⅡ活性低。
脱羧的部位:BSC的叶绿体。
(2) NAD-苹果酸酶型(NAD-ME型): 如龙爪稷、蟋蟀草、狗芽根、马齿苋和黍等属于此类。这类植物的叶肉细胞和鞘细胞中有高活性的天冬氨酸和丙氨酸氨基转移酶以及NAD-苹果酸酶。而NADP-ME和PCK活性均很低。
脱羧的部位:BSC的线粒体。
(3) PEP羧激酶型(PCK型):如羊草、无芒虎尾草、卫茅、鼠尾草等属于此类。这个亚型的最大特点是BSC的细胞质中PEP羧激酶活力很高。
脱羧的部位:BSC的细胞质和线粒体。
这三种生化亚型中,脱羧产生的CO2都在BSC的叶绿体中经C3途径同化。
C4途径中,C4酸的脱羧在BSC中进行,使BSC内的CO2浓度高出空气的20倍左右,因此,BSC相当于一个“CO2”泵的作用,能有效抑制Rubisco的加氧反应,提高CO2同化速率。
同时PEPC对CO2的亲和力高,PEPC对CO2的Km值为7μmol,而Rubisco对CO2的Km值为450μmol,因此,C4途径的CO2同化速率高于C3途径。
但C4途径同化CO2需要消耗额外的ATP用于PEP的再生,所以,高光合速率只有在强光、高温下才能表现出来。
C4途径的酶活性受光、代谢物运输和二价离子的调节。光可活化C4途径中的PEPC、NADP-MD和PPDK,在暗中这些酶则被钝化。苹果酸和天冬氨酸抑制PEPC活性,而G6P、PEP则增加其活性。Mn2+和Mg2+是NADP-ME、NAD-ME、PCK的活化剂
三、景天酸代谢途径
在干旱地区生长的景天科、仙人掌科等植物有一个特殊的CO2同化方式:夜间气孔开放,吸收CO2,在PEPC作用下与糖酵解过程中产生的PEP结合形成OAA,OAA在NADP-苹果酸脱氢酶作用下进一步还原为苹果酸,积累于液胞中,表现出夜间淀粉、糖减少,苹果酸增加,细胞液变酸。白天气孔关闭,液胞中的苹果酸运至细胞质在NAD-或ANDP-苹果酸酶、或PEP羧激酶催化下氧化脱羧释放CO2,再由C3途径同化;脱羧后形成的丙酮酸和PEP则转化为淀粉。丙酮酸也可进入线粒体,也被氧化脱羧生成CO2进入C3途径,同化为淀粉。所以白天表现出苹果酸减少,淀粉、糖增加,酸性减弱。这类植物体内白天糖分含量高,而夜间有机酸含量高。具有这种有机酸合成日变化的光合碳代谢类型称为景天科酸代谢(CAM)途径。
具有CAM途径的植物称CAM植物。目前在近30个科,100多个属,1万多种植物中发现存在CAM途径。如景天、仙人掌、菠萝等。
CAM植物多起源于热带,分布于干旱环境中。因此,CAM植物多为肉质植物(但并非所有的肉质植物都是CAM植物),具有大的薄壁细胞,内有叶绿体和大液泡。
CAM植物的类型:根据植物在一生中对CAM的专性程度分为两类
(1) 专性CAM植物:其一生中大部分时间的碳代谢是CAM途径;
(2) 兼性CAM植物:在正常条件下进行C3途径,当遇到干旱、盐渍和短日照时则进行CAM途径,以抵抗不良环境。如冰叶日中花(ice plant)。
CAM途径与C4途径基本相同,二者的差别在于C4植物的两次羧化反应是在空间上(叶肉细胞和维管束鞘细胞)分开的,而CAM植物则是在时间上(黑夜和白天)分开的。
综上所述,植物的光合碳同化途径具有多样性,这也反映了植物对生态环境多样性的适应。但C3途径是光合碳代谢最基本最普遍的途径,同时,也只有这条途径才具备合成淀粉等产物的能力,C4途径和CAM途径则是对C3途径的补充。
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