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木本植物主干横断面上的同心轮纹。由于一年内季候不同,由形成层活动所增生的木质部构造亦有差别。春夏两季生长旺盛,细胞较大,木质较松;秋冬两季生长缓慢,细胞较小,木质较紧。这两层木质部形成同心轮纹,根据轮纹,可推测树木年龄,故称年轮
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2011-08-06
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轮形成的原因
“年轮系指茎的横切面上所见一年内木材和树皮的生长层而言。”这是1957年国际木材解剖学家协会所发表的《木材解剖学名词术语》中,有关“年轮“这个名词的定义。至于年轮是怎样形成的,这首先要从维管形成层的结构及其活动规律谈起。
维管形成层(或称形成层)是由原形成层发展而来的一种具有无限分生能力的次生分生组织。在植物的一生中,它不断向外产生次生韧皮部,向内产生次生木质部。
形成层由纺锤状原始细胞和射线原始细胞所组成。轴向伸长的纺锤状原始细胞,两端呈楔形,在横切面上多成长方形,切向宽大于径向宽,细胞的长度比宽度大数倍。
由纺锤状原始细胞衍生出次生木质部和次生韧皮部的轴向系统。射线原始细胞的体积较小,几乎成等径或稍长。这类原始细胞衍生次生木质部与韧皮部的径向系统。
上述两类原始细胞虽然在外部形态上差别较大,但其超微结构基本相同。在形成层的活动期间,原始细胞中间具1—2个大液泡,周围的细胞质中富含核糖体与高尔基体,以及发育良好的内质网等。休眠期的形成层原始细胞中,液泡变小,数目增多,高尔基体小泡及内质网也相应减少,细胞中还出现了较多的蛋白质体和油滴,这些储藏物质往往在翌年生长季开始时被利用。
木本植物根或茎的径向增粗,主要是通过纺锤状原始细胞平周分裂的结果,这种有丝分裂的进程较慢,如在松柏类植物中,每分裂一次需4一6天(茎的顶端分生组织细胞只需8—18小时)。当一个纺锤状原始细胞平周分裂成两个子细胞时,其中一个衍生为木质部母细胞(或称木质部原始细胞),或者衍生成韧皮部母细胞(或称韧皮部原始细胞)。另一个仍保持纺锤状原始细胞分生状态。在形成层活跃期间,有的细胞已经分裂或正在分裂,有的尚处于分生组织状态,这样形成层就成了一个相当宽而尚未分化的细胞区。在这个区域中,有一层真正的形成层原始细胞,同时还包括未分化的衍生细胞。由于从细胞形态上难以区分上述各类细胞,为方便起见,人们将这些细胞统称为形成层区(或形成层带)。
从形成层区的切向切面看,形成层原始细胞排列方式大体分为两种:一是在椴属(Tilia)和刺槐属(Robinia)等植物的形成层中,纺锤状原始细胞几乎排列在同一水平层,称为叠生形成层。一是纺锤状原始细胞的侵入生长,使纵向伸长的细胞末端相互交错,而不排列在同一水平层上,故称为非叠生形成层,如栗属(Castanea)和胡桃属(Juglans)等植物。
纺锤状原始细胞为适应茎或根的径向增粗,本身也进行细胞分裂,以增加原始细胞的数目,这种分裂特称为增殖分裂。在不同的植物中,增殖分裂的方式也不一样,如在具叠生形成层的植物中,多以径向垂周分裂为主,而在非叠生形成层的松柏类和某些双子叶植物中,常见为假横向分裂,或称斜向垂周分裂。从纺锤状原始细胞经分裂形成射线原始细胞,这是一种普遍现象。射线原始细胞本身也进行横向或垂周分裂,最后形成单列或多列射线。
在温带地区生长的木本植物,随着季节性的气候变化,也明显地反映在形成层的周期活动上。冬季形成层原始细胞停止分化,翌年春季又开始恢复活动,到了夏秋逐渐减弱,而后停止活动。如此周而复始,年复一年。当形成层原始细胞恢复活动时,可分为两个阶段:(1)形成层原始细胞径向伸展,径向壁变得很薄,这时易受霜冻的伤害。(2)原始细胞开始分裂,这一阶段往往比前阶段晚1至数星期。生长在北京地区的树种,形成层开始活动的时间,大体在每年四月的上、中旬。在大多数树种中,当形成层开始分化时,韧皮部分子的分化往往先于木质部达一个月或更长,或两者几乎同时分化。形成层分化停止的时间,在不同生境和树种中均有很大变化,生......
“年轮系指茎的横切面上所见一年内木材和树皮的生长层而言。”这是1957年国际木材解剖学家协会所发表的《木材解剖学名词术语》中,有关“年轮“这个名词的定义。至于年轮是怎样形成的,这首先要从维管形成层的结构及其活动规律谈起。
维管形成层(或称形成层)是由原形成层发展而来的一种具有无限分生能力的次生分生组织。在植物的一生中,它不断向外产生次生韧皮部,向内产生次生木质部。
形成层由纺锤状原始细胞和射线原始细胞所组成。轴向伸长的纺锤状原始细胞,两端呈楔形,在横切面上多成长方形,切向宽大于径向宽,细胞的长度比宽度大数倍。
由纺锤状原始细胞衍生出次生木质部和次生韧皮部的轴向系统。射线原始细胞的体积较小,几乎成等径或稍长。这类原始细胞衍生次生木质部与韧皮部的径向系统。
上述两类原始细胞虽然在外部形态上差别较大,但其超微结构基本相同。在形成层的活动期间,原始细胞中间具1—2个大液泡,周围的细胞质中富含核糖体与高尔基体,以及发育良好的内质网等。休眠期的形成层原始细胞中,液泡变小,数目增多,高尔基体小泡及内质网也相应减少,细胞中还出现了较多的蛋白质体和油滴,这些储藏物质往往在翌年生长季开始时被利用。
木本植物根或茎的径向增粗,主要是通过纺锤状原始细胞平周分裂的结果,这种有丝分裂的进程较慢,如在松柏类植物中,每分裂一次需4一6天(茎的顶端分生组织细胞只需8—18小时)。当一个纺锤状原始细胞平周分裂成两个子细胞时,其中一个衍生为木质部母细胞(或称木质部原始细胞),或者衍生成韧皮部母细胞(或称韧皮部原始细胞)。另一个仍保持纺锤状原始细胞分生状态。在形成层活跃期间,有的细胞已经分裂或正在分裂,有的尚处于分生组织状态,这样形成层就成了一个相当宽而尚未分化的细胞区。在这个区域中,有一层真正的形成层原始细胞,同时还包括未分化的衍生细胞。由于从细胞形态上难以区分上述各类细胞,为方便起见,人们将这些细胞统称为形成层区(或形成层带)。
从形成层区的切向切面看,形成层原始细胞排列方式大体分为两种:一是在椴属(Tilia)和刺槐属(Robinia)等植物的形成层中,纺锤状原始细胞几乎排列在同一水平层,称为叠生形成层。一是纺锤状原始细胞的侵入生长,使纵向伸长的细胞末端相互交错,而不排列在同一水平层上,故称为非叠生形成层,如栗属(Castanea)和胡桃属(Juglans)等植物。
纺锤状原始细胞为适应茎或根的径向增粗,本身也进行细胞分裂,以增加原始细胞的数目,这种分裂特称为增殖分裂。在不同的植物中,增殖分裂的方式也不一样,如在具叠生形成层的植物中,多以径向垂周分裂为主,而在非叠生形成层的松柏类和某些双子叶植物中,常见为假横向分裂,或称斜向垂周分裂。从纺锤状原始细胞经分裂形成射线原始细胞,这是一种普遍现象。射线原始细胞本身也进行横向或垂周分裂,最后形成单列或多列射线。
在温带地区生长的木本植物,随着季节性的气候变化,也明显地反映在形成层的周期活动上。冬季形成层原始细胞停止分化,翌年春季又开始恢复活动,到了夏秋逐渐减弱,而后停止活动。如此周而复始,年复一年。当形成层原始细胞恢复活动时,可分为两个阶段:(1)形成层原始细胞径向伸展,径向壁变得很薄,这时易受霜冻的伤害。(2)原始细胞开始分裂,这一阶段往往比前阶段晚1至数星期。生长在北京地区的树种,形成层开始活动的时间,大体在每年四月的上、中旬。在大多数树种中,当形成层开始分化时,韧皮部分子的分化往往先于木质部达一个月或更长,或两者几乎同时分化。形成层分化停止的时间,在不同生境和树种中均有很大变化,生......
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