Question

什么是花芽分化？

Answer 1

花芽分化是指花卉在苗端分生组织分化为花原基的现象，花芽分化一般要在一定生长程度后营养大量积聚后发生。

1.花芽分化的机理

关于花芽分化的机理问题，有许多学说，一般认为花芽分化是在内外条件综合作用下进行的，营养物质积累是基础，激素和一定的外界环境是条件。

（1）春化作用

有些花卉在个体发育进程中，要通过一个低温周期，才能分化花芽，这个低温周期，称为春化作用。需要通过春化阶段的花卉大部分是越冬的二年生花卉。根据对低温的要求可分二类：

冬性花卉 这类花卉在0～10℃温度30～70天通过春化，近0℃进行最快。例如月见草、毛地黄、美国石竹、矢车菊等，如秋播改为春播，不利于花芽的形成。

春性花卉在5～12℃温度5～15天通过春化，例如一年生花卉及秋季开花的多年生草花。半冬性花卉，对温度要求不敏感，不能低于15℃，高于30℃通过春化，时间15～20天，如紫罗兰。

春化的诱导器官有芽，种子的胚及幼苗，例如紫罗兰是芽，香豌豆是胚。在春化过程没有完成或没有结束前，改换30℃或更高的温度，春化可以解除，已完成春化后就不会解除。

（2）光周期作用

一定时间光照与黑暗的交替称为光周期，光周期不仅控制一部分花卉的花芽分化与成花，还影响花卉分枝习性，地上器官的形成、衰老、脱落与休眠。

花卉有长日照、短日照及中日照三类：菊花、一品红、叶子花、红叶紫苏、仓耳要求8～12时短日照能促进开花；唐菖莆、百合、景天属花卉、木槿、紫薇等要求14～16小时的长日照，可以促进开花。叶片是光周期的感受部位，完全展开前后的叶片对光周期反应最敏感。光敏色素是感受光周期刺激的物质，分生组织中含量最高，它不是开花刺激物，但可以触发开花刺激物的合成，可被激活的物质。

（3）碳氮比学说

Klebs（1903、1918）最早提出，他认为只有当花卉体内糖类的积累比含氮化合物在数量上占优势时，花卉才开始开花。以后Kraus和Kray-bill（1918）通过对番茄的研究，提出了碳氮比学说，既营养生长的强度和花芽的形成取决于碳水化合物与氮的数量之比。提出后获得广泛的支持。1920—1940年期间，经过试验，并证明其正确性，并在环剥、弯枝和生长延缓剂的促花作用中得到满意的解释。但是又发现简单的碳氮比关系往往很难解释互相矛盾的现象，Potter和Phillips（1930）发现，花芽分化形成强度关系最密切的不是淀粉，更不是还原糖，而是不溶性氮化合物，并提出蛋白氮在花芽分化中的重要作用，并提出蛋白氮的含量占全氮量的70%以上时，能促进花芽的形成。只有当糖类含量丰富时，代谢方向转向蛋白质的合成，保证花芽形成有良好的基础。

表1-1 不同C/N比对花卉生长和结实的影响

基里洛娃（1974）曾对碳氮比学说作了修正和补充，她指出，花芽分化需要高含量的蛋白质，高含量的有机磷和较高的淀粉/全氮之比。认为蛋白氮/全氮及淀粉/全氮的比值较高与花芽分化有关，是花卉准备花芽分化的指标之一。

科洛米耶茨（1954、1961）提出，花芽形成具有决定意义的是生长点内营养物质浓度的高低，而不是碳氮比的大小，分化花芽所需要的条件是保证生长点分生组织活跃状态下使细胞液浓度增加到一定的水平（0.6摩尔蔗糖浓度）。

磷是核酸和蛋白质的主要组分之一，磷是参与花芽形成时的必需的结构物质，能量物质及遗传物质的合成，钾、钙、铜等亦与花芽分化有关。

（4）积温学说

该学说认为植物平均发育速度与植物发育期内环境的最低温度以上的温度总和（积温）呈直线关系。例如某花卉从出苗到开花，发育下限为6℃，要积温600℃，当日均温15℃时约需历时40天，20℃需30天。

（5）成花激素学说随着植物内源激素的发现，霍洛得尼（1936—1937）首先提出，植物从营养生长过渡到生殖发育，依植物体内激素含量的变化而转移，正是这些物质决定了花卉的开花。紫拉轩经过长期研究，认为植物的开花决定于成花素，而成花素由赤霉素和开花素组成，并推测开花素可能是一种核酸类性质的含氮物。以后研究发现种子的赤霉素是抑花激素，来自成叶的脱落酸和来自根类的细胞分裂素为促花激素，于是提出了激素平衡学说。

Luckwill（1974）指出，花芽分化在胚状新梢上具有一定临界节数后发生。孕花的数量和时间，决定于促进开花和抑制开花这两类激素的平衡，不需要代谢物的额外供应。促花激素来自叶和根，抑花激素来自种子。随着科研工作的进展，人们已发现调控花卉花芽分化的激素平衡除激动素/赤霉素外，还有激动素/生长素，脱落酸/赤霉素和脱落酸/生长素的比例关系。

（6）遗传基因控制学说与花芽分化核酸是一种遗传物质，它控制着花卉的生长、发育和繁殖，通常与蛋白质结合在一起，以核蛋白的形式存在。基因是核酸分子长链中一个片断或转录单位，遗传信息主要贮存在组成基因的核苷酸序列中。在以脱氧核糖核酸（DNA）为模板合成核糖核酸（RNA）的过程中，遗传信息被转录复制，最后指导对成花具有诱导作用的特殊蛋白酶的合成，从而控制着代谢的过程。目前认为组蛋白可限制细胞染色质上的基因表达，而激素可与这种基因的阻遏物结合，使核糖核酸充分发挥模板作用，这也被称为成花基因的活化。

2.花芽分化的时期

由于花卉花芽开始分化的时期及完成分化全过程所需时间长短不同，可分几个类型：

（1）夏秋分化型花芽分化一年一次，在6～9月高温季节进行，至秋末花器的主要部分已分化完成，翌年早春低温下再进行性细胞分化，翌年春暖时开花。例如牡丹、樱花、梅花、杜鹃等。

球根花卉亦属夏季高温季节进行花芽分化。但存在两种类型，一类如郁金香，秋季种植，生长到翌年夏季，夏季休眠期鳞茎内生长锥进行缓慢的花芽分化，分化适温为17～18℃，超过20℃花芽分化不好；另一类春种球根或一部分秋植球根类花卉如唐菖蒲、美人蕉及百合等，花芽分化在叶片生长到一定阶段后才进行。例如唐菖蒲，早花品种主茎2叶时，晚花品种4片叶时开始花芽分化，要求最低温在12℃以上。

此外还有夏秋分化间断建成型，例如金弹子、山楂、葡萄等，开始分化时间比较早，冬前只有雄花的分化，无雌花的分化，整个休眠期形态分化近于停顿状态，直到次年才进行形态建成开花。

（2）冬春分化型原产温暖地区某些花卉如柑橘类多在12月至翌年3月进行花芽分化，特点是时间短（仅1.5～4个月）并连续进行。金盏菊、雏菊、紫罗兰、三色堇等花卉，低温通过春化进行花芽分化，长日照下开花。

（3）当年一次分化的开花类型

一些当年夏秋开花的种类，在当年的新梢上或茎锥顶端形成花芽，如紫薇、木槿、萱草、菊花等。

（4）多次分化型

一年多次发枝，每次枝顶均能形成花芽并开花，如月季、倒挂金钟、香石竹等木本及宿根花卉。当新梢生长一定长度时，顶端停止生长，花芽逐渐形成。在顶花芽形成的过程中，其他侧枝上又形成花芽，四季多次开花。

（5）不定期分化型每年只分化一次花芽，但无一定的时期，只要达到一定的叶面积就能开花，如凤梨科和芭蕉科的某些种类。

3.花芽分化的过程

所谓分化，原是指花卉的个体发育过程中，细胞向不同的方向发展，各自在构造和机能上由一般变为特殊的现象。花芽分化是指营养性的芽转变为生殖性的芽的现象。花芽分化可分生理分化与形态分化两个阶段。生理分化是指生长点细胞内发生质变，出现代谢方式以及生化成分方面的变化的时期。形态分化是指芽的解剖形态及组织细胞等方面出现花芽标记的时期。生理分化出现在形态分化前的1～7周。

花卉的花芽形态分化过程，依其不同分化深度的形态标志可划分为数期，种类不同，形态分化的过程和形态标志也有差异，大体上可分为：①分化前期，芽生长点已通过生理分化，虽在细胞化学的成分上已有改变，但在形态上未分化芽的生长点并无区别，其特征是生长点低平、微凸，由形态一致的原始分生组织细胞所组成，在其外侧可见到正在分化的苞片原基和鳞叶原基的突起。②分化始期及花序分化期，多数花卉可见到生长点增大变圆，隆起呈半球形，以后顶端又逐渐变宽变平，生长点下方出现大而圆和排列疏松的初生髓细胞，有花序的花卉，在生长点始分化后在中央周围隆起，并发育成中心花及侧花原基。③花器各原基分化期，在生长点变平后中心部凹入，四周由外向内依次产生突起，此即花萼、花瓣、雄蕊和雌蕊原基，相应标志各期分化的开始。花部分生组织活动通常按向顶顺序发展（石榴例外）。就全树而言，花芽的形态分化是前后交错，相互重迭地进行，特别是分化始期的进程极不整齐，夏秋分化的花卉，开始分化有早有晚，但到休眠期都能停止分化。性细胞成熟期，就是花粉和胚囊的发育时期，一般当花粉和胚囊成熟时，花朵即可开放。

图1-1 牡丹花芽形态分化

图1-2 山茶半重瓣松球型品种花芽形态分化进程

1.萼片分化初期 2.生长锥下陷 3.花瓣分化期 4.雄蕊分化期 5.雌蕊分化初期 6.雌蕊分化后期牡丹花芽分化过程见图1-1，山茶的花芽分化如图1-2、图1-3所示。茶花的花芽一般在春梢及树冠外围上中部枝条的顶芽发生，下部与内膛的芽往往发育不良形成败育花，但亦有春梢下部的芽先发育成花芽，形成花朵自下而上的开放，如“葡萄红”品种。亦有的花自内膛向树冠外围开放如“紫袍玉带”。在浙江温州地区，花芽分化在5月下旬至6月下旬开始，9月中旬至10月中旬结束，雄蕊瓣化于11月下旬开始，不同品种，芽的部位及芽的大小，花芽分化及雄蕊瓣化时间有长短。

图1-3 山茶重瓣类芙蓉型品种雄蕊芽分化过程

1.雄蕊瓣化初期 2.中期 3.后期

山茶花是属单花，但“二乔”品种还出现头状花序，即同一原基上分化出2朵无柄单花，见图1-4。单瓣及半重瓣的花芽分化过程是花原基→萼片原基→花瓣原基→雄蕊原基→雌蕊原基，分化进程快，历时5～6个月。重瓣花的分化过程是在雌蕊原基后增加雄蕊瓣花。雌蕊瓣化2个过程，见图1-5。分化进程慢，历时约8～9个月，瓣化11月开始至翌年2～4月才完成。瓣化顺序有离心式向外分化，向心式向外向内分化及离心式自内向外瓣花3种形式。山茶的台阁现象与牡丹不同，上方花不是下方花开放后发育而成的，并非是一个花原基上分化上下重叠的两朵花，应属于雄蕊离心瓣化楼子型花的初级形式的表现。

图1-4 山茶头状花序形态特征

1.一枚花柄，一组花萼 2.一个总苞（即一组外轮花瓣） 3.二枚发育饱满的花蕾

牡丹的形态分化始于6月上中旬，结束于9月下旬至10月中旬，雌雄蕊的瓣化发生于11月初，重瓣低的品种，分化进程快，历程3个月。重瓣多的品种进程慢，约6～7个月，各品种雌雄蕊瓣花时期虽有早晚，多数发生在年底年初，2月下旬至3月中旬瓣化成形出现皱花形态，雌蕊原基早于雄蕊原基的出现，凡芽长0.5厘米以上，宽0.3厘米以上均能成花，花大，分化早。

牡丹花器的分化按定位分化原理，数量稳定的是萼片与雌蕊，花瓣与雄蕊变化较大。花瓣原基均切线向心式自外向内层层分化，雄蕊则离心式分化。有些品种出现两朵重叠现象，在同一个花原基上，分化出上下重叠两朵花，但下方花先开。

腊梅除主芽外，还有1～2个副芽。花芽分化有春梢花芽分化和夏梢花芽分化，5月中旬开始春梢花芽分化（扬州），分化集中整齐，夏梢随生长减缓时开始分化。

图1-5 山茶头状花序的形态分化（品种：二乔）

1.初期扁圆形 2.膨大开裂成二个半圆形花蕾 3.在总苞内逐渐发育饱满二花蕾 4.二个充分发育的花蕾 5.开放后形态

图1-6 腊梅花芽分化过程（1×23.6）

1.形态分化过程 2.花被片分化期 3.雄蕊和花托附属物分化期 4.雌蕊分化期 5.药室分化期 6.胚珠分化期

A.对生的雏叶 B.花被片原基 C.雄蕊原基 D.花托附属物原基 E.雌蕊原基 F.药室 G.胚珠花芽形态分化前期在3月初随芽的萌动，新梢腋芽原基开始分化；花被片分化期在5月上旬，出现第一轮螺旋状花被片原基，5月中旬大量出现，分化期持续1个月；5月下旬开始雄蕊和花托附属物分化期；6月中旬开始雌蕊分化期；8月中下旬春梢花芽与叶芽已明显区别，横切始见圆形药室，10月下旬至11月上旬可见花粉粒。9月上中旬纵切始见圆形胚珠，详见图1-6。腊梅的花芽集中在春梢中下部和顶部，中短枝每个叶位均可形成花芽。花芽分化一般在5月自剪后加粗生长期。13节以内的春梢占花芽数的80%以上。

大丽花形态分化可分营养锥、生殖锥、总苞分化、舌状花分化及管状花分化5个时期。花芽分化顺序是向心的。顶花芽和侧生花芽均由营养锥分化而成，舌状花为单性花，管状花为两性花。短日照，早扦插，营养水平高，花芽分化好。

大丽花扦插后经100天，营养锥可转化为生殖锥，营养锥顶端尖且有一对旗叶原基，旗叶的出现，是营养锥阶段的结束，生长锥变得平滑，宛如馒头状，此过程1周内完成。顶端两片复叶小叶叶尖开始交叉生长，同时叶柄基部开始膨大，呈径向生长，是肉眼区分花芽的经验指标，时间从7月中下旬开始，至8月中下旬完成，总苞分化约1周时间，而后在生殖锥周围形成很多小突起，这是舌状花原基。管状花位于头状花序的中部，花蕾冠幅达到2厘米时，舌状花分化完毕，管状花原基开始出现，管状花长约3毫米时，雌雄蕊原基开始分化。

香百合的花芽分化分为茎端未见分化，花原基形成，外层花瓣原基形成，内层花瓣原基形成和雌雄蕊形成5个时期。花芽分化开始时，茎端出现2个或2个以上明显的圆球状突起，一般在4月初，株高10厘米左右或茎节超过10节，外花瓣原基形成可见3个明显的外轮花瓣原基，内花瓣原基出现在外瓣的间隙处，将花芽剥去6个花瓣原基可见6个雄蕊与1个雌蕊。