Question

生物学霸！！！

生物学霸！！！都说选择透过性膜不能通过大分子，那为什么核孔允许RNA和酶的进入与出去

Answer 1

内外膜常在某些部位互相融合成环状开口，称核孔。在核孔上镶嵌着一种复杂的结构，叫核孔复合体，核质之间的物质交换 主要是通过核孔复合体进行的。1949—1950年间，H.G.Callan与S.G.Tomlin在用透射电子显微镜观察两栖类卵母细胞的核被膜发现了核孔，随后人逐渐认识到核孔并不是一个简单的孔洞，而是一个相对独立的复杂结构。1959年M.LWatson将这种结构命名为核孔复合体。迄今为止已知所有真核细胞在细胞分裂间期普遍存在核孔复合体。
核孔复合体镶嵌在内外核膜融合形成的核孔上，直径为120~150nm, 其中一部分结构嵌入核被膜内。从结构上看，核孔复合体从核外（胞质面）向核内（核质面）依次由三个环状亚单位构成“三明治”式的结构;其成分主要由蛋白质构成，共有约1000多个蛋白质分子;从功能上看，核孔复合体可以看作一种特殊的跨膜运输蛋白复合体，并且是一个双功能、双向性的亲水性核质交换通道。双功能表现在它有两种运输方式：被动扩散和主动运输。双向性表现在既介导蛋白质的入核转运，又介导RNA、核糖核蛋白颗粒(RNP)的出核转运。
1、通过核孔复合体的被动扩散：核孔复合体作为被动扩散的亲水通道，其有效直径为9~10nm，有的可达12.5nm，即离子、小分子、以及直径在10nm以下的物质原则上都可以自由通过。通过 核孔复合体的扩散速度与分子大小成反比，相对分子质量小于5.0×103 的小分子可以自由扩散，17×103的蛋白质在2min内可达到核质间的平衡，44×103的蛋白质需30min达到平衡，而大于60×103的球蛋白则几乎不能进入核内，依据这些资料分析， 核孔复合体是一个圆形的亲水性运输通道，估计其功能直径约为9nm、长约15nm。对于球形蛋白质这种有效直径相当于允许相对分子质量40×103~60×103以下的蛋白质分子自由通过核孔。但并非所符合条件的蛋白质分子都是自由出入的，有些蛋白质相对分子量虽小，但带有特殊的氨基酸信号序列，因此是通过主动运输运进核内的；或者本身没有信号序列，但可以与其他具信号序列的物质结合，一起可通过主动运输进入核内。所以，核孔复合体的被动扩散并不意味着所有直径小于10nm的小分子在核膜两侧的分布都是均匀的。
2、主动运输：生物大分子的核质分配如亲核蛋白的核输入、RNA分子及RNP颗粒的核输出主要是通过核孔复合体的主动运输完成的。其运输具有选择性及双向性。其选择性表现在以下方面：（1）对运输颗粒大小的限制，其功能直径比被动扩散大，约10-20nm，甚至可达26nm。比如象核糖体亚单位这样大的颗粒也可以通过核孔复合体到细胞质中。（2）通过核孔复合体的主动运输是一个信号识别与载体介导的过程，需消耗ATP的能量。（3）具双向性。即可把DNA聚合酶、RNA聚合酶、组蛋白、核糖体蛋白等运进核内，又可把mRNA、装配好的核糖体亚单位等从核内运到细胞质。
所以，由于核孔复合体的存在，核膜并不像想象的是全透性的，而是有选择透过性的。