【植物学笔记】种子与果实
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被子植物的花粉经过传粉受精后，子房代谢活跃，子房壁迅速生长，胚珠发育为种子，生长中的子房壁连同其中的种子，共同发育为果实。有些植物的花托、花萼甚至苞片也参与到种子的形成过程中。
种子通常是由植物通过有性生殖过程的最终产物。由 胚乳endosperm 、 胚embryo 、 种皮teata 组成。分别由初生胚乳核、受精卵和珠被发育而来。原来胚珠内的珠心和胚囊内的助细胞和反足细胞一般均被吸收而消失。而胚乳一般分为以下几种：
核型胚乳 ：在单子叶植物和双子叶离瓣花植物中普遍存在，是被子植物中最普遍的胚乳发育形式。其发育分为四个时期： 合胞期 （三倍体细胞连续分裂但不伴随着胞质分裂，不会产生细胞壁，众多的细胞核游离分散于细胞质中，中央液泡形成后，众多游离核与细胞质都被挤向胚囊。一个细胞多个细胞核的现象极为合胞体，其细胞质会形成管状结构，称为腔槽，其平周分裂会引发胞质分裂和胚乳的细胞化）、 细胞化期 （微管微丝开始丰富起来，形成成膜体。胚乳细胞壁的形成通常从最外层开始，向心产生细胞壁而形成胚乳细胞，最后整个胚囊被胚乳细胞充满。胚乳细胞还会分化为淀粉胚乳、糊粉胚乳）、 分化期 （当胚乳细胞充满整个胚囊，或者其生长受到了珠被的限制，细胞分裂停止。禾本科植物在外层胚乳细胞分裂的同时，出于内部的胚乳细胞便在质体内开始积累蛋白质和淀粉，由母体运来的灌浆物质却是由外向内输送分配，胚乳层外部细胞由于集聚矿物质、脂类、蛋白质等物质而转变为糊粉粒细胞）、 成熟期 （随着淀粉的大量积累和粒的充实度提高，胚乳细胞中的胞基质、质体以外的细胞器和细胞核开始程序性死亡。淀粉粒充分发育充满整个细胞）
细胞型胚乳 ：初生胚乳核分裂伴随着细胞壁的形成。且以后每次分裂都是常规的有丝分裂，细胞核每分裂一次，细胞质也分裂一次，不出现游离核时期。在发育过程中有时还会产生吸器来从母体吸收养分。
沼目型胚乳 ：特点界于核型细胞和细胞型细胞之间。初生胚乳核的首次分裂伴随着细胞质的不均等分裂，将胚囊腔一分为二，大细胞位于珠孔端，小细胞位于合点端，前者进行多次游离核分裂，最后形成细胞，后者很少分裂或者不分裂，呈合胞体状态。
胚的发育从合子开始，合子通常形成纤维素的细胞壁，并度过一段时间的“休眠”才开始分裂。合子的第一次分裂通常为不均等分裂，形成一个小的 顶细胞apical cell 和一个大的 基细胞basal cell ，顶细胞和基细胞所含的细胞通常是不同的，它们的大小形状相差很大。细胞质的控制因子在不均等分裂后的两个细胞中也不同，会引起基因的选择性表达。被子植物的胚的发育可以分为：
原胚期 ：基细胞发育为胚柄，顶细胞先横裂或纵裂，细胞变小，细胞质变浓，液泡化程度降低，形成具有几十个细胞的球形原胚，然后进入胚的各器官发育和分化，在多数单子叶植物中，球形原胚为绿色。
幼胚期 ：是从球形原胚到胚的各组成器官分化形成的阶段。球形原胚与合点相对的一端的亚顶端一侧或者两侧分别发育产生子叶，子叶的内侧、原胚的顶端发育为胚芽，原胚的基部和与之相接处的一个珠柄细胞参与胚根的发育，原胚中部发育为胚轴。单子叶禾本科植物在胚芽和胚根发育的同时，还会产生胚芽鞘和胚根鞘分别将这两个部位包围起来，形成保护罩。
胚成熟期 ：在发育过程中，幼胚仍然可以通过 株柄suspensor 向胚乳细胞、珠心细胞吸取养分，来营养和发育自身。之后胚柄细胞逐渐萎缩死亡，胚的子叶可以直接从胚乳细胞中吸收、转化营养。此后胚的子叶逐渐弯曲生长成为了成熟胚特有的结构。子叶节、下胚轴乃至子叶基部分别产生维管束组织。胚的生理代谢逐渐走向成熟。
双子叶植物在胚柄的生长过程中顶细胞会相应进行纵向分裂，之后再进行与第一次分裂面相垂直的第二次纵向分裂，形成四分体胚体。之后形成八分体，逐渐形成球形胚体，之后两个子叶原基突起。之后两个子叶基部相连处的凹陷部位分化出胚芽，与胚芽相对的一端胚根逐渐发育。之后胚柄逐渐消失。成熟的胚包括 胚芽、胚轴、胚根 和 子叶 4个部分。其中子叶为暂时性的叶器官。
而单子叶植物胚经过两次分裂形成四细胞原胚，之后进行各个方向上的分裂，形成基部稍长的梨形原胚。之后梨形原胚上出现小的凹沟。凹沟以上区域将来会形成 盾片 （内子叶的主要部分）和胚芽鞘的大部分，凹沟的稍下的部位即原胚的中间位置，将来会形成胚芽鞘的其余部分以及胚芽、胚轴胚根、胚根鞘和一块不发达的胚叶，原胚的基部会形成盾片的下部和胚轴单子叶植物的胚由胚芽、胚轴、胚根和子叶（单子叶植物只有一片宽大的子叶所以也称之为盾片），盾片有从胚乳吸收养料的作用。
无融合生殖apomixis ，是指某些被子植物不经过雌性、雄性细胞的融合而产生胚的种子的现象。分为两类： 单倍体无融合生殖 （若由卵细胞不经受精作用发育为胚，称为单倍体孤雌生殖。若由助细胞或者反足细胞直接发育为胚，称之为单倍体无配子生殖。其所产生的胚均为单倍体，后代常常不育）、二倍体无融合生殖（是由未经过减数分裂的孢原细胞、胚囊母细胞或珠心细胞直接发育而成的）。
不定胚现象adventitious 是指某些植物的珠心或珠被细胞分裂、发育成的胚。不定胚与合子胚共同存在于胚囊中。通常情况下，珠心胚利用营养多，出苗快，长成的珠心苗也健壮，基本保持了母体的优良特性减少衰退。而 多胚现象polyembryony 是指在同一个胚珠中产生了两个或者两个以上的胚的现象，可能是由于受精卵裂生形成，或者是一个胚珠中有两个胚囊而出现了多胚，还有就是助细胞和反足细胞也发育成了胚。
种皮 是由珠被发育而来的保护结构，单层珠被形成单层种皮，双层珠被生成内外两层种皮。有的植物外珠被在种子形成过程中被吸收而消失，内珠被形成极不发达的种皮，如小麦、水稻等残存的种皮与果皮紧紧贴在一起，主要由果皮对胚起着保护作用。一般种子成熟后会有 种脐 （从种柄或者胎座上脱落留下的痕迹）、 种孔 （珠孔发育而来）、 种脊 （倒生珠被的外珠被和株柄愈合形成的纵脊），大多数植物的种皮外层常常分化为厚壁组织，内层为薄壁组织，中间各层往往分化为纤维、石细胞或者薄壁组织。之后随着细胞失水，整个种皮称为干燥的包被结构。少数植物的种子有肉质表皮，如石榴的内表皮层细胞辐射状延伸，形成多汁含糖的可食部分。还有一些植物的种皮上出现了毛、刺、腺体、翅等附属物，对种子的传播有适应意义。单种皮的细胞种子发育过程中，内珠被消失，外珠被分化形成许多明显的层次。最外面的表皮层细胞径向延长，侧壁与外壁增厚，发育为柱状石细胞，呈栅栏状垂直分布，故为 栅状层 。这种种皮坚硬的种子有很高的抗逆能力，种子的寿命得以延长，有利于种子的长距离传播。双层种皮为外种皮和内种皮，外种皮的外表皮细胞几乎充满了分层状的黏液物质，表皮遇水后可吸水膨胀，促使细胞外壁破裂。外表皮细胞下有薄壁组织分化，可能发育出厚壁或挤毁而被吸收。外种皮的内表皮细胞，在径向壁和内切向壁上都出现了显著的木质化增厚，是种皮中最坚固的细胞层。内珠被的薄壁组织常被挤毁，它们的内表皮变为了色素层。如棉的外珠被发育为外表皮、外色素层、内表皮，而内珠被也分为栅状层的外表皮和内色素层和乳白色层。少数种子还会形成假种皮，由株柄和胎座发育而来，包于种皮之外的结构，常含有大量储藏物质，如龙眼、荔枝等肉质可食部分。
果实是被子植物有性生殖的特有产物和结构。受精后，花萼枯萎或者宿存。花瓣和雄蕊凋谢，雌蕊的柱头、花柱枯萎，仅子房或子房外其他与之相连的部分一同生长发育，膨大为 果实fruit 。果实包被着种子不仅起到保护作用，而且有助于传播种子。根据果实发育来源与组成，可以将果实分为 真果true fruit （直接由子房发育而来，如桃子、柑橘）和 假果 （由子房、花托、花萼甚至整个花序共同发育而成如苹果、菠萝、瓜类）。
其中真果的结构简单，外层为果皮，内含种子，可以分为外果皮、内果皮、中果皮三层。 外果皮exocarp ：由子房壁的外表皮（相当于叶片的下表皮发育而来），可由一至数层细胞构成。一般外表皮上分布有气孔、角质、蜡被，还有毛、钩、翅等附属物，具有保护果实和有助于果实的传播作用。 中果皮mesocarp 由子房壁的中层（相当于叶片的叶肉和叶脉）发育而来，由多层细胞构成，中果皮在结构上变化很大，有的中果皮上具有许多营养丰富的薄壁细胞，有的中果皮由发达的薄壁组织，有的中果皮的薄壁组织还含有厚壁组织，有的中果皮变干后收缩为膜质、革质，或成为疏松的纤维状，维管组织发达，如柑橘的“橘络”。 内表皮endocarp ，由子房壁的内表皮（相当于叶片的上表皮）发育而来。多由薄壁细胞组成，但是在杏、桃的果实中内皮层厚壁化、石细胞化，形成硬核，橘会形成大而多汁的汁囊。胎座placenta是心皮愈合而成的结构，是胚珠孕育的场所，是种子发育成熟过程中的养分供应基地。多数逐步干燥萎缩，也有的胎座参与形成果肉的一部分，有的进一步发育为厚实、肉质化的假种皮如荔枝和龙眼。
也有一些植物可以不经过受精作用而结实的现象称为单性结实。一般都没有种子，主要有两种情况：子房不经过传粉或者其他的刺激就可以形成无籽果实的现象为营养性单性结实。另一种是子房必须经过一定的传粉刺激才能形成无籽果实，称为刺激性单性结实。
果实的类型可以分为：
单果simple fruit ：由一朵花中只有一个雌蕊的子房发育而来的果实。可以分为肉质果（果皮部分肉质多汁，如苹果、黄瓜）、干果（果皮干燥，如果成熟时开裂为裂果如油菜的角果，不开裂为闭果，如禾本科的颖果）
聚合果aggregate fruit ：由一朵具有多个独立雌蕊的花发育而成的果实，如草莓、八角
复果multiple fruit ：由整个花序发育而成的果实，又称为聚花果，如菠萝、无花果等。
由于为了防止种子过于聚集而存在的生存竞争，经过长期的自然选择，成熟的果实和种子具备了适应于各种传播方式的结构和特性，以扩大后代的分布范围。如借助风吹的果实一般轻而且小，常有毛状和翅状附属物。借助于水流扩散的果实有不透水的构造或者充满空气的腔隙结构，借此漂浮在水中。如苍耳还居于翅状或者钩状的附属物钩附在动物皮毛上随动物移动而传播。还有些植物成熟时靠着自身发育的特殊结构，使得果皮在失水干燥的过程中扭曲或者卷曲将种子弹出。
参考：
https://en.wikipedia.org/wiki/Endosperm
https://en.wikipedia.org/wiki/Fruit_anatomy
https://en.wikipedia.org/wiki/Apomixis
https://en.wikipedia.org/wiki/Embryo
种子通常是由植物通过有性生殖过程的最终产物。由 胚乳endosperm 、 胚embryo 、 种皮teata 组成。分别由初生胚乳核、受精卵和珠被发育而来。原来胚珠内的珠心和胚囊内的助细胞和反足细胞一般均被吸收而消失。而胚乳一般分为以下几种：
核型胚乳 ：在单子叶植物和双子叶离瓣花植物中普遍存在，是被子植物中最普遍的胚乳发育形式。其发育分为四个时期： 合胞期 （三倍体细胞连续分裂但不伴随着胞质分裂，不会产生细胞壁，众多的细胞核游离分散于细胞质中，中央液泡形成后，众多游离核与细胞质都被挤向胚囊。一个细胞多个细胞核的现象极为合胞体，其细胞质会形成管状结构，称为腔槽，其平周分裂会引发胞质分裂和胚乳的细胞化）、 细胞化期 （微管微丝开始丰富起来，形成成膜体。胚乳细胞壁的形成通常从最外层开始，向心产生细胞壁而形成胚乳细胞，最后整个胚囊被胚乳细胞充满。胚乳细胞还会分化为淀粉胚乳、糊粉胚乳）、 分化期 （当胚乳细胞充满整个胚囊，或者其生长受到了珠被的限制，细胞分裂停止。禾本科植物在外层胚乳细胞分裂的同时，出于内部的胚乳细胞便在质体内开始积累蛋白质和淀粉，由母体运来的灌浆物质却是由外向内输送分配，胚乳层外部细胞由于集聚矿物质、脂类、蛋白质等物质而转变为糊粉粒细胞）、 成熟期 （随着淀粉的大量积累和粒的充实度提高，胚乳细胞中的胞基质、质体以外的细胞器和细胞核开始程序性死亡。淀粉粒充分发育充满整个细胞）
细胞型胚乳 ：初生胚乳核分裂伴随着细胞壁的形成。且以后每次分裂都是常规的有丝分裂，细胞核每分裂一次，细胞质也分裂一次，不出现游离核时期。在发育过程中有时还会产生吸器来从母体吸收养分。
沼目型胚乳 ：特点界于核型细胞和细胞型细胞之间。初生胚乳核的首次分裂伴随着细胞质的不均等分裂，将胚囊腔一分为二，大细胞位于珠孔端，小细胞位于合点端，前者进行多次游离核分裂，最后形成细胞，后者很少分裂或者不分裂，呈合胞体状态。
胚的发育从合子开始，合子通常形成纤维素的细胞壁，并度过一段时间的“休眠”才开始分裂。合子的第一次分裂通常为不均等分裂，形成一个小的 顶细胞apical cell 和一个大的 基细胞basal cell ，顶细胞和基细胞所含的细胞通常是不同的，它们的大小形状相差很大。细胞质的控制因子在不均等分裂后的两个细胞中也不同，会引起基因的选择性表达。被子植物的胚的发育可以分为：
原胚期 ：基细胞发育为胚柄，顶细胞先横裂或纵裂，细胞变小，细胞质变浓，液泡化程度降低，形成具有几十个细胞的球形原胚，然后进入胚的各器官发育和分化，在多数单子叶植物中，球形原胚为绿色。
幼胚期 ：是从球形原胚到胚的各组成器官分化形成的阶段。球形原胚与合点相对的一端的亚顶端一侧或者两侧分别发育产生子叶，子叶的内侧、原胚的顶端发育为胚芽，原胚的基部和与之相接处的一个珠柄细胞参与胚根的发育，原胚中部发育为胚轴。单子叶禾本科植物在胚芽和胚根发育的同时，还会产生胚芽鞘和胚根鞘分别将这两个部位包围起来，形成保护罩。
胚成熟期 ：在发育过程中，幼胚仍然可以通过 株柄suspensor 向胚乳细胞、珠心细胞吸取养分，来营养和发育自身。之后胚柄细胞逐渐萎缩死亡，胚的子叶可以直接从胚乳细胞中吸收、转化营养。此后胚的子叶逐渐弯曲生长成为了成熟胚特有的结构。子叶节、下胚轴乃至子叶基部分别产生维管束组织。胚的生理代谢逐渐走向成熟。
双子叶植物在胚柄的生长过程中顶细胞会相应进行纵向分裂，之后再进行与第一次分裂面相垂直的第二次纵向分裂，形成四分体胚体。之后形成八分体，逐渐形成球形胚体，之后两个子叶原基突起。之后两个子叶基部相连处的凹陷部位分化出胚芽，与胚芽相对的一端胚根逐渐发育。之后胚柄逐渐消失。成熟的胚包括 胚芽、胚轴、胚根 和 子叶 4个部分。其中子叶为暂时性的叶器官。
而单子叶植物胚经过两次分裂形成四细胞原胚，之后进行各个方向上的分裂，形成基部稍长的梨形原胚。之后梨形原胚上出现小的凹沟。凹沟以上区域将来会形成 盾片 （内子叶的主要部分）和胚芽鞘的大部分，凹沟的稍下的部位即原胚的中间位置，将来会形成胚芽鞘的其余部分以及胚芽、胚轴胚根、胚根鞘和一块不发达的胚叶，原胚的基部会形成盾片的下部和胚轴单子叶植物的胚由胚芽、胚轴、胚根和子叶（单子叶植物只有一片宽大的子叶所以也称之为盾片），盾片有从胚乳吸收养料的作用。
无融合生殖apomixis ，是指某些被子植物不经过雌性、雄性细胞的融合而产生胚的种子的现象。分为两类： 单倍体无融合生殖 （若由卵细胞不经受精作用发育为胚，称为单倍体孤雌生殖。若由助细胞或者反足细胞直接发育为胚，称之为单倍体无配子生殖。其所产生的胚均为单倍体，后代常常不育）、二倍体无融合生殖（是由未经过减数分裂的孢原细胞、胚囊母细胞或珠心细胞直接发育而成的）。
不定胚现象adventitious 是指某些植物的珠心或珠被细胞分裂、发育成的胚。不定胚与合子胚共同存在于胚囊中。通常情况下，珠心胚利用营养多，出苗快，长成的珠心苗也健壮，基本保持了母体的优良特性减少衰退。而 多胚现象polyembryony 是指在同一个胚珠中产生了两个或者两个以上的胚的现象，可能是由于受精卵裂生形成，或者是一个胚珠中有两个胚囊而出现了多胚，还有就是助细胞和反足细胞也发育成了胚。
种皮 是由珠被发育而来的保护结构，单层珠被形成单层种皮，双层珠被生成内外两层种皮。有的植物外珠被在种子形成过程中被吸收而消失，内珠被形成极不发达的种皮，如小麦、水稻等残存的种皮与果皮紧紧贴在一起，主要由果皮对胚起着保护作用。一般种子成熟后会有 种脐 （从种柄或者胎座上脱落留下的痕迹）、 种孔 （珠孔发育而来）、 种脊 （倒生珠被的外珠被和株柄愈合形成的纵脊），大多数植物的种皮外层常常分化为厚壁组织，内层为薄壁组织，中间各层往往分化为纤维、石细胞或者薄壁组织。之后随着细胞失水，整个种皮称为干燥的包被结构。少数植物的种子有肉质表皮，如石榴的内表皮层细胞辐射状延伸，形成多汁含糖的可食部分。还有一些植物的种皮上出现了毛、刺、腺体、翅等附属物，对种子的传播有适应意义。单种皮的细胞种子发育过程中，内珠被消失，外珠被分化形成许多明显的层次。最外面的表皮层细胞径向延长，侧壁与外壁增厚，发育为柱状石细胞，呈栅栏状垂直分布，故为 栅状层 。这种种皮坚硬的种子有很高的抗逆能力，种子的寿命得以延长，有利于种子的长距离传播。双层种皮为外种皮和内种皮，外种皮的外表皮细胞几乎充满了分层状的黏液物质，表皮遇水后可吸水膨胀，促使细胞外壁破裂。外表皮细胞下有薄壁组织分化，可能发育出厚壁或挤毁而被吸收。外种皮的内表皮细胞，在径向壁和内切向壁上都出现了显著的木质化增厚，是种皮中最坚固的细胞层。内珠被的薄壁组织常被挤毁，它们的内表皮变为了色素层。如棉的外珠被发育为外表皮、外色素层、内表皮，而内珠被也分为栅状层的外表皮和内色素层和乳白色层。少数种子还会形成假种皮，由株柄和胎座发育而来，包于种皮之外的结构，常含有大量储藏物质，如龙眼、荔枝等肉质可食部分。
果实是被子植物有性生殖的特有产物和结构。受精后，花萼枯萎或者宿存。花瓣和雄蕊凋谢，雌蕊的柱头、花柱枯萎，仅子房或子房外其他与之相连的部分一同生长发育，膨大为 果实fruit 。果实包被着种子不仅起到保护作用，而且有助于传播种子。根据果实发育来源与组成，可以将果实分为 真果true fruit （直接由子房发育而来，如桃子、柑橘）和 假果 （由子房、花托、花萼甚至整个花序共同发育而成如苹果、菠萝、瓜类）。
其中真果的结构简单，外层为果皮，内含种子，可以分为外果皮、内果皮、中果皮三层。 外果皮exocarp ：由子房壁的外表皮（相当于叶片的下表皮发育而来），可由一至数层细胞构成。一般外表皮上分布有气孔、角质、蜡被，还有毛、钩、翅等附属物，具有保护果实和有助于果实的传播作用。 中果皮mesocarp 由子房壁的中层（相当于叶片的叶肉和叶脉）发育而来，由多层细胞构成，中果皮在结构上变化很大，有的中果皮上具有许多营养丰富的薄壁细胞，有的中果皮由发达的薄壁组织，有的中果皮的薄壁组织还含有厚壁组织，有的中果皮变干后收缩为膜质、革质，或成为疏松的纤维状，维管组织发达，如柑橘的“橘络”。 内表皮endocarp ，由子房壁的内表皮（相当于叶片的上表皮）发育而来。多由薄壁细胞组成，但是在杏、桃的果实中内皮层厚壁化、石细胞化，形成硬核，橘会形成大而多汁的汁囊。胎座placenta是心皮愈合而成的结构，是胚珠孕育的场所，是种子发育成熟过程中的养分供应基地。多数逐步干燥萎缩，也有的胎座参与形成果肉的一部分，有的进一步发育为厚实、肉质化的假种皮如荔枝和龙眼。
也有一些植物可以不经过受精作用而结实的现象称为单性结实。一般都没有种子，主要有两种情况：子房不经过传粉或者其他的刺激就可以形成无籽果实的现象为营养性单性结实。另一种是子房必须经过一定的传粉刺激才能形成无籽果实，称为刺激性单性结实。
果实的类型可以分为：
单果simple fruit ：由一朵花中只有一个雌蕊的子房发育而来的果实。可以分为肉质果（果皮部分肉质多汁，如苹果、黄瓜）、干果（果皮干燥，如果成熟时开裂为裂果如油菜的角果，不开裂为闭果，如禾本科的颖果）
聚合果aggregate fruit ：由一朵具有多个独立雌蕊的花发育而成的果实，如草莓、八角
复果multiple fruit ：由整个花序发育而成的果实，又称为聚花果，如菠萝、无花果等。
由于为了防止种子过于聚集而存在的生存竞争，经过长期的自然选择，成熟的果实和种子具备了适应于各种传播方式的结构和特性，以扩大后代的分布范围。如借助风吹的果实一般轻而且小，常有毛状和翅状附属物。借助于水流扩散的果实有不透水的构造或者充满空气的腔隙结构，借此漂浮在水中。如苍耳还居于翅状或者钩状的附属物钩附在动物皮毛上随动物移动而传播。还有些植物成熟时靠着自身发育的特殊结构，使得果皮在失水干燥的过程中扭曲或者卷曲将种子弹出。
参考：
https://en.wikipedia.org/wiki/Endosperm
https://en.wikipedia.org/wiki/Fruit_anatomy
https://en.wikipedia.org/wiki/Apomixis
https://en.wikipedia.org/wiki/Embryo
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