Question

真核生物可能在哪些水平上实现对基因的表达调控

Answer 1

真核生物基因表达的调控远比原核生物复杂,可以发生在DNA水平、转录水平、转录后的修饰、翻译水平和翻译后的修饰等多种不同层次（图 真核生物基因表达中可能的调控环节）.但是,最经济、最主要的调控环节仍然是在转录水平上.
（一）DNA水平的调控
DNA水平上的调控是通过改变基因组中有关基因的数量、结构顺序和活性而控制基因的表达.这一类的调控机制包括基因的扩增、重排或化学修饰.其中有些改变是可逆的.
1、基因剂量与基因扩增
细胞中有些基因产物的需要量比另一些大得多,细胞保持这种特定比例的方式之一是基因组中不同基因的剂量不同.例如,有A、B两个基因,假如他们的转录、翻译效率相同,若A基因拷贝数比B基因多20 倍,则A基因产物也多20倍.组蛋白基因是基因剂量效应的一个典型实例.为了合成大量组蛋白用于形成染色质,多数物种的基因组含有数百个组蛋白基因拷贝.
基因剂量也可经基因扩增临时增加.两栖动物如蟾蜍的卵母细胞很大,是正常体细胞的一百倍,需要合成大量核糖体.核糖体含有rRNA分子,基因组中的rRNA基因数目远远不能满足卵母细胞合成核糖体的需要.所以在卵母细胞发育过程中,rRNA基因数目临时增加了4000倍.卵母细胞的前体同其他体细胞一样,含有约500个rRNA基因（rDNA）.在基因扩增后,rRNA基因拷贝数高达2×106.这个数目可使得卵母细胞形成1012个核糖体,以满足胚胎发育早期蛋白质大量合成的需要.
在基因扩增之前,这500个rRNA基因以串联方式排列.在发生扩增的3周时间里,rDNA不再是一个单一连续DNA片段,而是形成大量小环即复制环,以增加基因拷贝数目.这种rRNA基因扩增发生在许多生物的卵母细胞发育过程中,包括鱼、昆虫和两栖类动物.目前对这种基因扩增的机制并不清楚.
在某些情况下,基因扩增发生在异常的细胞中.例如,人类癌细胞中的许多致癌基因,经大量扩增后高效表达,导致细胞繁殖和生长失控.有些致癌基因扩增的速度与病症的发展及癌细胞扩散程度高度相关.
2．基因丢失
在一些低等真核生物的细胞分化过程中,有些体细胞可以通过丢失某些基因,从而达到调控基因表达的目的,这是一种极端形式的不可逆的基因调控方式.
如某些原生动物、线虫、昆虫和甲壳类动物在个体发育到一定阶段后,许多体细胞常常丢失整条染色体或部分染色体,而只有在将来分化生殖细胞的那些细胞中保留着整套的染色体.在马蛔虫中,个体发育到一定阶段后,体细胞中的染色体破碎,形成许多小的染色体,其中有些小染色体没有着丝粒,它们因不能在细胞分裂中正常分配而丢失,在将来形成生殖细胞的细胞中不存在染色体破碎现象.
但是,基因丢失现象在高等真核生物中还未发现.
3．DNA重排（基因重排）
基因重排(gene rearrangement)是指DNA分子中核苷酸序列的重新排列.这些序列的重排可以形成新的基因,也可以调节基因的表达.这种重排是由基因组中特定的遗传信息决定的,重排后的基因序列转录成mRNA,翻译成蛋白质.
尽管基因组中的DNA序列重排并不是一种普通方式,但它是有些基因调控的重要机制,在真核生物细胞生长发育中起关键作用.