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下丘脑又称丘脑下部。位于大脑腹面、丘脑的下方,是调节内脏活动和内分泌活动的较高级神经中枢所在。通常将下丘脑从前向后分为三个区:视上部位于视交叉上方,由视上核和室旁核所组成;结节部位于漏斗的后方;乳头部位于乳头体。
下丘脑能通过下述三种途径对机体进行调节:①由下丘脑核发出的下行传导束到达脑干和脊髓的植物性神经中枢,再通过植物性神经调节内脏活动;②下丘脑的视上核和室旁核发出的纤维构成下丘脑——垂体束到达神经垂体,两核分泌的加压素(抗利尿激素)和催产素沿着此束流到神经垂体内贮存,在神经调节下释放入血液循环;③下丘脑分泌多种多肽类神经激素对腺垂体的分泌起特异性刺激作用或抑制作用,称为释放激素或抑制释放激素。下丘脑通过上述算途径,调节人体的体温、摄食、水平衡、血压、内分泌和情绪反应等重要生理过程。如损毁双侧下丘脑的外侧区,动物即拒食拒饮而死亡;损毁双侧腹内侧区,则摄食量大增引起肥胖。体温调节的高级中枢位于下丘脑,下丘脑前部受损,动物或人的散热机制就失控,失去在热环境中调节体温的功能;如后部同时受损伤,则产热、散热的反应都将丧失,体温将类似变温动物。损坏下丘脑可导致烦渴与多尿,说明它对水平衡的调节有关。
下丘脑对情绪反应有影响,切除大脑皮层而保留下丘脑的动物,可自发产生或轻微刺激就能引起假怒的情绪表现,如猛甩尾巴、竖毛、张牙舞爪、挣扎、瞳孔扩大、呼吸加快、血压升高等。去除下丘脑的动物,只能零星地表现出上述部分反应。刺激猫下丘脑前区,会引起低头、耳向后倒、拱背吼叫、肌肉紧张等恐惧反应。这都说明下丘脑与情绪反应关系密切。上述下丘脑的种种功能,有许多是和边缘系统其他部位的活动密切相关的,而并非下丘脑所独立完成的。
下丘脑是大脑皮层下调节内脏活动的高级中枢,它把内脏活动与其他生理活动联系起来,调节着体温、摄食、水平衡和内分泌腺活动等重要的生理功能。
(一)体温调节 动物实验中观察到,在下丘脑以下横切脑干后,其体温就不能保持相对稳定;若在间脑以上切除大脑后,体温调节仍能维持相对稳定。现已肯定,体温调节中枢在下丘脑;下丘脑前部是温度敏感神经元的所在部位,它们感受着体内温度的变化;下丘脑后部是体温调节的整合部位,能调整机体的产热和散热过程,以保持体温稳定于一定水平。
(二)摄食行为调节 用埋藏电极刺激清醒动物下丘脑外侧区,则引致动物多食,而破坏此区后,则动物拒食;电刺激下丘脑腹内侧核则动物拒食,破坏此核后,则动物食欲增大而逐渐肥胖。由此认为,下丘脑外侧区存在摄食中枢,而腹内侧核存在所谓饱中枢,后者可以抑制前者的活动。用微电极分别记录下丘脑外侧区和腹内侧核的神经元放电,观察到动物在饥饿情况下,前者放电频率较高而后者放电频率较低;静脉注入葡萄糖后,则前者放电频率减少而后者放电频率增多。说明摄食中枢与饱中枢的神经元活动具有相互制约的关系,而且这些神经元对血糖敏感,血糖水平的高低可能调节着摄食中枢和饱中枢的活动。
(三)水平衡调节 水平衡包括水的摄入与排出两个方面,人体通过渴感引起摄水,而排水则主要取决于肾脏的活动。损坏下丘脑可引致烦渴与多尿,说明下丘脑对水的摄入与排出均有关系。
下丘脑内控制摄水的区域与上述摄食中枢极为靠近。破坏下丘脑外侧区后,动物除拒食外,饮水也明显减少;刺激下丘脑外侧区某些部位,则可引致动物饮水增多。
下丘脑控制排水的功能是通过改变抗利尿激素的分泌来完成的。下丘脑内存在着渗透压感受器,它能感受血液的晶体渗透压变化来调节抗利尿激素的分泌;渗透压感受器和抗利尿激素合成的神经元均在视上核和室旁核内。一般认为,下丘脑控制摄水的区域与控制抗利尿激素分泌的核团在功能上是有联系的,两者协同调节着水平衡。
(四)对腺垂体激素分泌的调节 下丘脑的神经分泌小细胞能合成调节腺垂体激素分泌的肽类化学物质,称为下丘脑调节肽。这些调节肽在合成后即经轴突运输并分泌到正中隆起,由此经垂体门脉系统到达腺垂体,促进或抑制某种腺垂体激素的分泌。下丘脑调节肽已知的有九种:促甲状腺激素释放激素、促性腺素释放激素、生长素释放抑制激素、生长素释放激素、促肾上腺皮质激素释放激素、促黑素细胞激素释放因子、促黑色细胞激素释放抑制因子,催乳素释放因子、催乳素释放抑制因子。
(五)对情绪反应的影响 下丘脑内存在所谓防御反应区,它主要位于下丘脑近中线两旁的腹内侧区。在动物麻醉条件下,电刺激该区可获得骨骼肌的舒血管效应(通过交感胆碱能舒血管纤维),同时伴有血压上升、皮肤及小肠血管收缩、心率加速和其他交感神经性反应。在动物清醒条件下,电刺激该区还可出现防御性行为。在人类,下丘脑的疾病也往往伴随着不正常的情绪反应。
(六)对生物节律的控制 下丘脑视交叉上核的神经元具有日周期节律活动,这个核团是体内日周期节律活动的控制中心。破坏动物的视交叉上核,原有的一些日周期节律性活动,如饮水、排尿等的日周期即丧失。视交叉上核可能通过视网膜-视交叉上核束,来感受外界环境光暗信号的变化,使机体的生物节律与环境的光暗变化同步起来;如果这条神经通路被切断,视交叉上核的节律活动就不再能与外界环境的光暗变化发生同步。
中枢神经是神经系统的主要部分。其位置常在动物体的中轴,由明显的脑神经节、神经索或脑和脊髓以及它们之间的连接成分组成。在中枢神经系统内大量神经细胞聚集在一起,有机地构成网络或回路。中枢神经系统是接受全身各处的传入信息,经它整合加工后成为协调的运动性传出,或者储存在中枢神经系统内成为学习、记忆的神经基础。人类的意识、心理、思维活动也是中枢神经系统的功能。
脊椎动物的中枢神经系统 脊椎动物的脑位于颅腔内,脊髓位于椎管内。脊椎动物的中枢神经系统从胚胎时身体背侧的神经管发育而成。神经管的头端演变成脑,尾端成为脊髓。神经管腔在脑内的部分发展演变成为脑室,在脊髓部分演变成为中央管。脑在开始时是3个脑:前脑泡、中脑和菱脑泡,以后又衍化成为端脑、间脑、中脑、小脑、脑桥和延髓。
脊椎动物的中枢神经系统内许多神经纤维是有髓鞘的,它们聚集在一起时,肉眼观呈白色,称白质。相反,神经细胞体集中的部位,肉眼观呈灰色,由大量神经细胞体和树突上大量突触组成,称灰质。中枢神经系统内由功能相同的神经细胞体集聚组成的,具有明确范围的灰质团块叫做神经核。在脊髓中进行的神经活动,主要是按节段进行的反射性活动;但脊椎动物的许多活动都带有整体性,这有赖于脑与脊髓之间联系来完成。在中枢神经系统内出现了许多纵向走行的神经纤维束。在脑和脊髓的左、右两侧之间也有许多连合纤维,其中最粗大的是大脑两半球之间的胼胝体。
脊髓还保留着原来神经管的模式,灰质居中央管的周围,而白质围于灰质的表面。脊髓的背侧部分由胚胎时期神经管的翼板发展而成,主要接受感受器的传入信息。腹侧部分由基板发育而成,其功能是运动性的。脑干的颅神经核的位置按其感觉、运动的性质,基本上与脊髓的排列方式相似,但由于脑室的形状变化,当然,不如脊髓那样明显而整齐。脑干中的一些既非感觉又非运动性的神经核,如红核、橄榄核等,则位于脑干的不同部分。由于脑室及众多的神经束和传导束的出现,脑干的构造比脊髓要复杂得多(见表)。大脑及小脑的灰质主要分布在表层,分别称为大脑皮层和小脑皮层;而白质则在深层。
功能 中枢神经系统像是一部容器巨大的信息加工器,加工的结果可以出现反射活动、产生感觉或记忆。例如动物遇到伤害性的东西,会逃避躲开,这是一种反射动作。在这个反射动作中,伤害性刺激所引起的信息,传入中枢,经过中枢的加工,再经运动神经传出,引起了肌肉的活动。中枢神经系统接受传入信息后,可以传到脑的特定部位,产生感觉,这一点在人类是可以根据主观的经验明确地报告出来的,在动物或许也有同样或类似的“感受”。有些感觉信息传入中枢后,经过学习的过程,还可在中枢神经系统内留下痕迹,成为新的记忆。
中枢神经系统在完成上述功能活动时,有一个非常重要的特征,即协调与整合。协调指整体作用中的各个作用结合成为和谐运动的过程。整合是指把单独的、部分的活动变成为一个完整的活动过程。在这里,输出不再与输入呈一对一的关系,可以是多个输入,转化成单个输出,或者相反。例如,当左腿屈曲时,右腿为了支持体重一般都是伸直的,而左腿屈肌是收缩的,伸肌却是松弛的。这些活动都体现了中枢神经系统的协调与整合作用。
如果从有机体与环境之间的相互关系来看,则中枢神经系统的功能可以归纳成两类:主动作用与对抗作用。对抗作用就是对抗外界环境给予机体的刺激,力图维持机体活动的原先状态,在生理学上称稳态性作用。这对保持机体生理状态的相对稳定,对于各种生理正常功能的进行有着重要的意义。各种先天的反射性活动,基本上都是属于这一类,如体温调节反射,食物引起的胃肠活动反射等。另一类作用并非由明显的外界刺激所引起而是由机体主动发动的,称主动作用,这在高等动物尤为明显,如猫向老鼠扑去,如人们随意想发动某个动作等。在这两种活动的基础上还可经过学习,获得新的行为。
下丘脑能通过下述三种途径对机体进行调节:①由下丘脑核发出的下行传导束到达脑干和脊髓的植物性神经中枢,再通过植物性神经调节内脏活动;②下丘脑的视上核和室旁核发出的纤维构成下丘脑——垂体束到达神经垂体,两核分泌的加压素(抗利尿激素)和催产素沿着此束流到神经垂体内贮存,在神经调节下释放入血液循环;③下丘脑分泌多种多肽类神经激素对腺垂体的分泌起特异性刺激作用或抑制作用,称为释放激素或抑制释放激素。下丘脑通过上述算途径,调节人体的体温、摄食、水平衡、血压、内分泌和情绪反应等重要生理过程。如损毁双侧下丘脑的外侧区,动物即拒食拒饮而死亡;损毁双侧腹内侧区,则摄食量大增引起肥胖。体温调节的高级中枢位于下丘脑,下丘脑前部受损,动物或人的散热机制就失控,失去在热环境中调节体温的功能;如后部同时受损伤,则产热、散热的反应都将丧失,体温将类似变温动物。损坏下丘脑可导致烦渴与多尿,说明它对水平衡的调节有关。
下丘脑对情绪反应有影响,切除大脑皮层而保留下丘脑的动物,可自发产生或轻微刺激就能引起假怒的情绪表现,如猛甩尾巴、竖毛、张牙舞爪、挣扎、瞳孔扩大、呼吸加快、血压升高等。去除下丘脑的动物,只能零星地表现出上述部分反应。刺激猫下丘脑前区,会引起低头、耳向后倒、拱背吼叫、肌肉紧张等恐惧反应。这都说明下丘脑与情绪反应关系密切。上述下丘脑的种种功能,有许多是和边缘系统其他部位的活动密切相关的,而并非下丘脑所独立完成的。
下丘脑是大脑皮层下调节内脏活动的高级中枢,它把内脏活动与其他生理活动联系起来,调节着体温、摄食、水平衡和内分泌腺活动等重要的生理功能。
(一)体温调节 动物实验中观察到,在下丘脑以下横切脑干后,其体温就不能保持相对稳定;若在间脑以上切除大脑后,体温调节仍能维持相对稳定。现已肯定,体温调节中枢在下丘脑;下丘脑前部是温度敏感神经元的所在部位,它们感受着体内温度的变化;下丘脑后部是体温调节的整合部位,能调整机体的产热和散热过程,以保持体温稳定于一定水平。
(二)摄食行为调节 用埋藏电极刺激清醒动物下丘脑外侧区,则引致动物多食,而破坏此区后,则动物拒食;电刺激下丘脑腹内侧核则动物拒食,破坏此核后,则动物食欲增大而逐渐肥胖。由此认为,下丘脑外侧区存在摄食中枢,而腹内侧核存在所谓饱中枢,后者可以抑制前者的活动。用微电极分别记录下丘脑外侧区和腹内侧核的神经元放电,观察到动物在饥饿情况下,前者放电频率较高而后者放电频率较低;静脉注入葡萄糖后,则前者放电频率减少而后者放电频率增多。说明摄食中枢与饱中枢的神经元活动具有相互制约的关系,而且这些神经元对血糖敏感,血糖水平的高低可能调节着摄食中枢和饱中枢的活动。
(三)水平衡调节 水平衡包括水的摄入与排出两个方面,人体通过渴感引起摄水,而排水则主要取决于肾脏的活动。损坏下丘脑可引致烦渴与多尿,说明下丘脑对水的摄入与排出均有关系。
下丘脑内控制摄水的区域与上述摄食中枢极为靠近。破坏下丘脑外侧区后,动物除拒食外,饮水也明显减少;刺激下丘脑外侧区某些部位,则可引致动物饮水增多。
下丘脑控制排水的功能是通过改变抗利尿激素的分泌来完成的。下丘脑内存在着渗透压感受器,它能感受血液的晶体渗透压变化来调节抗利尿激素的分泌;渗透压感受器和抗利尿激素合成的神经元均在视上核和室旁核内。一般认为,下丘脑控制摄水的区域与控制抗利尿激素分泌的核团在功能上是有联系的,两者协同调节着水平衡。
(四)对腺垂体激素分泌的调节 下丘脑的神经分泌小细胞能合成调节腺垂体激素分泌的肽类化学物质,称为下丘脑调节肽。这些调节肽在合成后即经轴突运输并分泌到正中隆起,由此经垂体门脉系统到达腺垂体,促进或抑制某种腺垂体激素的分泌。下丘脑调节肽已知的有九种:促甲状腺激素释放激素、促性腺素释放激素、生长素释放抑制激素、生长素释放激素、促肾上腺皮质激素释放激素、促黑素细胞激素释放因子、促黑色细胞激素释放抑制因子,催乳素释放因子、催乳素释放抑制因子。
(五)对情绪反应的影响 下丘脑内存在所谓防御反应区,它主要位于下丘脑近中线两旁的腹内侧区。在动物麻醉条件下,电刺激该区可获得骨骼肌的舒血管效应(通过交感胆碱能舒血管纤维),同时伴有血压上升、皮肤及小肠血管收缩、心率加速和其他交感神经性反应。在动物清醒条件下,电刺激该区还可出现防御性行为。在人类,下丘脑的疾病也往往伴随着不正常的情绪反应。
(六)对生物节律的控制 下丘脑视交叉上核的神经元具有日周期节律活动,这个核团是体内日周期节律活动的控制中心。破坏动物的视交叉上核,原有的一些日周期节律性活动,如饮水、排尿等的日周期即丧失。视交叉上核可能通过视网膜-视交叉上核束,来感受外界环境光暗信号的变化,使机体的生物节律与环境的光暗变化同步起来;如果这条神经通路被切断,视交叉上核的节律活动就不再能与外界环境的光暗变化发生同步。
中枢神经是神经系统的主要部分。其位置常在动物体的中轴,由明显的脑神经节、神经索或脑和脊髓以及它们之间的连接成分组成。在中枢神经系统内大量神经细胞聚集在一起,有机地构成网络或回路。中枢神经系统是接受全身各处的传入信息,经它整合加工后成为协调的运动性传出,或者储存在中枢神经系统内成为学习、记忆的神经基础。人类的意识、心理、思维活动也是中枢神经系统的功能。
脊椎动物的中枢神经系统 脊椎动物的脑位于颅腔内,脊髓位于椎管内。脊椎动物的中枢神经系统从胚胎时身体背侧的神经管发育而成。神经管的头端演变成脑,尾端成为脊髓。神经管腔在脑内的部分发展演变成为脑室,在脊髓部分演变成为中央管。脑在开始时是3个脑:前脑泡、中脑和菱脑泡,以后又衍化成为端脑、间脑、中脑、小脑、脑桥和延髓。
脊椎动物的中枢神经系统内许多神经纤维是有髓鞘的,它们聚集在一起时,肉眼观呈白色,称白质。相反,神经细胞体集中的部位,肉眼观呈灰色,由大量神经细胞体和树突上大量突触组成,称灰质。中枢神经系统内由功能相同的神经细胞体集聚组成的,具有明确范围的灰质团块叫做神经核。在脊髓中进行的神经活动,主要是按节段进行的反射性活动;但脊椎动物的许多活动都带有整体性,这有赖于脑与脊髓之间联系来完成。在中枢神经系统内出现了许多纵向走行的神经纤维束。在脑和脊髓的左、右两侧之间也有许多连合纤维,其中最粗大的是大脑两半球之间的胼胝体。
脊髓还保留着原来神经管的模式,灰质居中央管的周围,而白质围于灰质的表面。脊髓的背侧部分由胚胎时期神经管的翼板发展而成,主要接受感受器的传入信息。腹侧部分由基板发育而成,其功能是运动性的。脑干的颅神经核的位置按其感觉、运动的性质,基本上与脊髓的排列方式相似,但由于脑室的形状变化,当然,不如脊髓那样明显而整齐。脑干中的一些既非感觉又非运动性的神经核,如红核、橄榄核等,则位于脑干的不同部分。由于脑室及众多的神经束和传导束的出现,脑干的构造比脊髓要复杂得多(见表)。大脑及小脑的灰质主要分布在表层,分别称为大脑皮层和小脑皮层;而白质则在深层。
功能 中枢神经系统像是一部容器巨大的信息加工器,加工的结果可以出现反射活动、产生感觉或记忆。例如动物遇到伤害性的东西,会逃避躲开,这是一种反射动作。在这个反射动作中,伤害性刺激所引起的信息,传入中枢,经过中枢的加工,再经运动神经传出,引起了肌肉的活动。中枢神经系统接受传入信息后,可以传到脑的特定部位,产生感觉,这一点在人类是可以根据主观的经验明确地报告出来的,在动物或许也有同样或类似的“感受”。有些感觉信息传入中枢后,经过学习的过程,还可在中枢神经系统内留下痕迹,成为新的记忆。
中枢神经系统在完成上述功能活动时,有一个非常重要的特征,即协调与整合。协调指整体作用中的各个作用结合成为和谐运动的过程。整合是指把单独的、部分的活动变成为一个完整的活动过程。在这里,输出不再与输入呈一对一的关系,可以是多个输入,转化成单个输出,或者相反。例如,当左腿屈曲时,右腿为了支持体重一般都是伸直的,而左腿屈肌是收缩的,伸肌却是松弛的。这些活动都体现了中枢神经系统的协调与整合作用。
如果从有机体与环境之间的相互关系来看,则中枢神经系统的功能可以归纳成两类:主动作用与对抗作用。对抗作用就是对抗外界环境给予机体的刺激,力图维持机体活动的原先状态,在生理学上称稳态性作用。这对保持机体生理状态的相对稳定,对于各种生理正常功能的进行有着重要的意义。各种先天的反射性活动,基本上都是属于这一类,如体温调节反射,食物引起的胃肠活动反射等。另一类作用并非由明显的外界刺激所引起而是由机体主动发动的,称主动作用,这在高等动物尤为明显,如猫向老鼠扑去,如人们随意想发动某个动作等。在这两种活动的基础上还可经过学习,获得新的行为。
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