气孔开闭的机理有哪些?请简要概述
气孔开闭的机理:
气孔的开关与保卫细胞的水势有关,保卫细胞水势下降而吸水膨胀,气孔就张开,水势上升而失水缩小,使气孔关闭。引起保卫细胞水势的下降与上升的原因主要存在以下学说。
1、淀粉-糖转化学说:光合作用是气孔开放所必需的。黄化叶的保卫细胞没有叶绿素,不能进行光合作用,在光的影响下,气孔运动不发生。很早以前已观察到,pH影响磷酸化酶反应(在pH6.1~7.3时,促进淀粉水解;在pH2.9~6.1时,促进淀粉合成)。
淀粉-糖转化学说认为,植物在光下,保卫细胞的叶绿体进行光合作用,导致CO2浓度的下降,引起pH升高(约由5变为7),淀粉磷酸化酶促使淀粉转化为葡萄糖-1-P,细胞里葡萄糖浓度高,水势下降,副卫细胞(或周围表皮细胞)的水分通过渗透作用进入保卫细胞,气孔便开放。
黑暗时,光合作用停止,由于呼吸积累CO2和H2CO3,使pH降低,淀粉磷酸化酶促使糖转化为淀粉,保卫细胞里葡萄糖浓度低,于是水势升高,水分从保卫细胞排出,气孔关闭。试验证明,叶片浮在pH值高的溶液中,可引起气孔张开;反之,则引起气孔关闭。
但是,事实上保卫细胞中淀粉与糖的转化是相当缓慢的,因而难以解释气孔的快速开闭。试验表明,早上气孔刚开放时,淀粉明显消失而葡萄糖并没有相应增多;傍晚,气孔关闭后,淀粉确实重新增多,但葡萄糖含量也相当高。
另外,有的植物(如葱)保卫细胞中没有淀粉。因此,用淀粉-糖转化学说解释气孔的开关在某些方面未能令人信服。
2、无机离子吸收学说:该学说认为,保卫细胞的渗透势是由钾离子浓度调节的。光合作用产生的ATP,供给保卫细胞钾氢离子交换泵做功,使钾离子进入保卫细胞,于是保卫细胞水势下降,气孔就张开。
1967年日本的M.Fujino观察到,在照光时漂浮于KCl溶液表面的鸭跖草保卫细胞钾离子浓度显著增加,气孔也就开放;转入黑暗或在光下改用Na、Li时,气孔就关闭。撕一片鸭跖草表皮浮于KCl溶液中,加入ATP就能使气孔在光下加速开放,说明钾离子泵被ATP开动。
用电子探针微量分析仪测量证明,钾离子在开放或关闭的气孔中流动,可以充分说明,气孔的开关与钾离子浓度有关。
3、苹果酸生成学说:人们认为,苹果酸代谢影响着气孔的开闭。在光下,保卫细胞进行光合作用,由淀粉转化的葡萄糖通过糖酵解作用,转化为磷酸烯醇式丙酮酸(PEP),同时保卫细胞的CO2浓度减少,pH上升,剩下的CO2大部分转变成碳酸氢盐(HCO3)。
在PEP羧化酶作用下,HCO3与PEP结合,形成草酰乙酸,再还原为苹果酸。苹果酸会产生H+,ATP使H-K交换泵开动,质子进入副卫细胞或表皮细胞,而K进入保卫细胞,于是保卫细胞水势下降,气孔就张开。
此外,气孔的开闭与脱落酸(ABA)有关。当将极低浓度的ABA施于叶片时,气孔就关闭。后来发现,当叶片缺水时,叶组织中ABA浓度升高,随后气孔关闭。
扩展资料:
气孔分布:
一般在叶下表皮较多,也有的仅在上表皮[睡莲]和上、下表皮均具有同样分布的[三角叶杨,宽叶香蒲,燕麦]。通常均匀地分散在叶表皮上,其开孔线的方向也是不定的,多数具有平行脉的单子叶植物,其方向是规则的,也有呈局部集中的[虎耳草属,秋海棠属。
通常气孔与其他表皮细胞大致位于相同的面上,但也有时从表面突出[唇形科,报春花科其他很多湿地植物]和下陷的报春花[针叶树类(松柏类)、木贼科、仙人掌科、夹竹桃]等,均具有生态学方面的重要意义。把角苔拟为高等植物的原始型,就是由于重视其孢子体上有气孔。
总的来讲,不同植物的叶、同一植物不同的叶、同一片叶的不同部位(包括上、下表皮)都有差异,且受客观生境条件的影响。浮水植物只在上表皮分布,陆生植物叶片的上下表皮都可能有分布,一般阳生植物叶下表皮较多,上表皮接受阳光,水分散失快,所以上表皮少。
参考资料来源:百度百科-气孔 (植物器官上皮许多小开孔之一)
2017-08-01 · 知道合伙人教育行家
无机离子吸收假说:
实验:用K+预处理叶片表皮,使K+进入保卫细胞,再移至清水中结果气孔开放。由此推论保卫细胞中高浓度的K+是气孔开放的关键。 根据上述试验有人提出无机离子假说,认为:照光 → ATP上升 → 质膜H+-ATP泵活化 → H+排出 → 同时带动K+进入 → 水势下降 → 保卫细胞吸水 → 气孔张开。
苹果酸-生成假说:
照光后由于C4途径的存在,形成了草酰乙酸,引起了保卫细胞水势的下降。
淀粉-糖转化学说:
植物在光下,保卫细胞进行光合作用,导致 CO2 浓度的下降,pH 值升高,淀粉磷酸化酶促使淀粉转化为葡萄糖-1-磷酸,细胞里糖分高,水势下降,吸收水分,气孔开放。在暗中,呼吸积累 CO2和H2CO3,使pH 值下降,淀粉磷酸化酶促使糖转化为淀粉,细胞里糖分低,水势升高,排出水分,气孔关闭。
两种途径可能同时发挥作用。
影响气孔运动的因素
气孔是非常灵敏的,很多因素可以影响气孔的开闭,尤其是那些影响光合作用和叶片水分状况的因素。
光照: 光引起K+和苹果酸含量的上升,导致气孔张开,因此多数气孔白天开,夜晚关。而天南星科植物正好相反。
温度:30℃最好,太高分子太低均使之关闭。
CO2:低浓度CO2开、高浓度CO2关。
含水量:蒸腾高失水多气孔关闭关,雨后水分过饱和气孔也会关闭(保卫细胞膨胀过度膨胀)。
风: 下风开、大风关。
激素:CTK(开)、ABA(关)。
气孔
1、气孔的功能:体内的水蒸气经它排出;体内光合作用生成的O2排出;外界CO2由气孔进入;所以气孔的开合同时影响着光合作用和蒸腾作用。
2、气孔结构:气孔位于叶片表面,其直径40um左右,椭圆形,显微镜下清晰可见。气孔由两个保卫细胞构成,其内侧细胞壁较厚,单子叶植物气孔的保卫细胞为哑铃型,双子叶植物气孔的保卫细胞呈肾型。
* 小孔扩散原理:通过小孔的气体扩散速度与小孔周长成正比。因而同等面积下,大量的小孔比一个大孔蒸腾效率高。所以气孔尽管肉眼看不见,但气体交换效率很高。
3、气孔运动:气孔可以根据适当的内外环境条件开闭。一般是白天开,夜晚闭。开闭受保卫细胞失水吸水控制。吸水后保卫细胞膨胀弯曲,气孔打开;失水后保卫细胞重新伸直,气孔关闭。
气孔运动的最终原因是保卫细胞的吸水膨胀或失水皱缩。对气孔运动机理目前有三种学说:
l、淀粉—糖变化说 在光照的前提下,保卫细胞进行光合作用,CO2浓度降低,使之pH值增高至6.l~7.3,这时,淀粉磷酸化酶水解淀粉为葡萄糖,导致保卫细胞水势下降,引起吸水膨胀和气孔开放。在黑暗中,呼吸产生CO2,pH下降,葡萄糖+磷酸合成淀粉,水势上升,细胞失水,气孔关闭。
2、无机离子说 光下,光活化H+泵ATP酶分解ATP,在H+分泌到细胞壁外的同时,钾离于进人保卫细胞,导致水势下降,保卫细胞吸水膨胀,气孔开放。
3、苹果酸生成说 光下,CO2被消耗,pH上升,淀粉经糖酵解产生的磷酸烯醇式丙酮酸与HCO3-作用形成草酰乙酸,进一步还原为苹果酸,细胞水势下降,水分进人保卫细胞,细胞膨胀,气孔开放。
参考资料: http://kx.pyjy.net/source/czsw/GHZY/794_SR.asp