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编辑生物化学第三版第24章，王建
“普通生物化学第三版郑期陈钧辉：科学出版社
生物化学现代生物学精要概览中国社会科学出版社翻译王J， />“生物化学简明指南的第三版高等教育的社会聂剑初EDS
三羧酸循环介绍
柠檬酸的周期（tricarboxylicacidcycle）：也被称为柠檬酸循环（tricarboxylicacidcycle，TCA），Krebs循环。是对循环系统，在循环的第一步骤中的缩合形成的乙酰CoA，草酰乙酸柠檬酸乙酰基氧化成乙酰-CoA在酶促反应的CO2。在克雷布斯循环，葡萄糖或脂肪酸转化为乙酰辅助A（乙酰-CoA）的反应物。这种“活化的醋酸”（分子型辅酶和链接的乙酰基）在循环中，将被分解以产生最终产品的二氧化碳，和脱氢，质子将被传递给辅酶 - 烟酰胺腺嘌呤二核苷酸（NAD +）和黄素腺嘌呤二（FAD），使得NADH + H +和FADH2。 NADH + H +和FADH2将继续在呼吸链中被氧化成NAD +和FAD，并生成水。 “燃烧”这一调整将产生ATP提供能量。
真核细胞的线粒体和原核生物的细胞质是三羧酸循环的地方。它是需氧生物呼吸过程中，首先发生在呼吸链中的一个步骤。厌氧生物首先，按照相同的方式，以分解的高能量的有机化合物，如糖酵解，但然后不进行柠檬酸循环的，但并不需要在发酵过程中的氧气参与。 />周期<br
乙酰基辅酶A进入循环系统所构成的一系列的反应，氧化H？ O和CO？由于这个循环开始的反应的乙酰CoA，草酰乙酸（oxaloaceticacid），柠檬酸含有三个羧基的缩合产生的，并因此被称为柠檬酸循环的或柠檬酸的周期（citratecycle）的。柠檬酸合成酶催化的反应是在克雷布斯循环的一个关键步骤，草酰乙酸的供货周期有利于顺利进行。的详细过程如下：
1，乙酰-CoA进入三羧酸循环
乙酰-CoA硫酯键，乙酰基，有足够的能量，草酰乙酸的羧基醛醇型缩合。 H +作为一种碱和乙酰-CoA，乙酰-CoA，甲基柠檬酸合酶生成负碳离子生成柠檬酰基-CoA中间体草酰乙酸的羰基碳的亲核进攻的作用在第一组氨酸残基丢失，那么，高能源硫酯键水解，释放的自由柠檬酸，反应不可逆地向右。该反应是由柠檬酸合酶（citratesynthase）高度放能反应。草酰乙酸和乙酰-CoA合成柠檬酸的柠檬酸循环的调节是很重要的一点，柠檬酸合酶是一种变构酶，ATP是一个变构的柠檬酸合酶的抑制剂，此外，α-酮戊二酸，NADH可以变构抑制其活性，长链脂酰辅酶A也抑制其活性，AMP可以对激活的ATP抑制天空。
2，异柠檬酸形成
柠檬酸叔醇基于不容易被氧化成异柠檬酸离开叔醇成仲醇，它是易被氧化，乌头酸酶催化该反应是一个可逆反应。
3，第一氧化物脱酸？
异柠檬酸脱氢酶，异柠檬酸的仲醇被氧化成羰基，生成草酸的琥珀酸（oxalosuccinicacid）中间产物后，产生的表面中的相同的酶，快速的脱羧反应的α-酮戊二酸（α？酮戊二酸），NADH和二氧化碳，该反应中的β-氧化脱羧，这种酶的Mg毫米2 +作为活化剂的需要。此反应是不可逆的，是在三羧酸循环中的限速步骤，ADP是异柠檬酸脱氢酶活化剂，ATP，NADH，是这种酶的抑制剂。
4，
第二氧化脱羧作用下的α-酮戊二酸脱氢酶，α-酮戊二酸，生成琥珀酰-CoA，NADH氧化脱羧？ H +和CO？反应的方法，是完全类似的丙酮酸脱氢酶催化的氧化脱羧，属于α？氧化脱羧，存储在高能量的琥珀酰CoA的硫酯键的氧化物产生的能量的一部分。三种酶（α-酮戊二酸脱羧酶硫辛酸琥珀酰基转移酶，二氢硫辛酸脱氢酶）和五个辅酶（TPP，硫辛酸，hscoa，NAD +，FAD）的α-酮戊二酸脱氢酶。这种反应是不可逆的。 α-酮戊二酸脱氢酶复合体由ATP，GTP，NADH和琥珀酰-CoA和磷酸化/去磷酸化调节抑制。
5星，基板的磷酸化生成ATP
琥珀酸硫的激酶（succinatethiokinase），的作用下，琥珀酰-CoA硫酯键水解，释放的自由能用于合成的GTP，在细菌和高等生物可以直接生成的ATP，在哺乳动物中，先生成的GTP，并且然后生成的ATP，在这一点上，琥珀酰-CoA生成琥珀酸，和辅酶A
6，琥珀酸的脱氢
的的琥珀脱氢酶（succinatedehydrogenase）催化琥珀酸氧化富马酸。内线粒体膜结合的酶，和其他三羧酸循环的酶，存在已在线粒体基质中，这种含酶的铁 - 硫中心和共价结合的FAD电子从琥珀酸和铁 - 硫中心昙花一现，然后成的电子传递链的O？，丙二酸，琥珀酸类似物，三羧酸循环，它可以被阻止的琥珀酸脱氢酶很强的竞争性抑制剂。
7，延胡索酸酶的水化
只延胡索酸酶的反丁烯二酸反式双键的工作，没有催化作用的马来酸（马来酸），因此具有高立体有择的。
8，草酰乙酸再生
（malicdehydrogenase）的苹果酸脱氢酶的作用下，氧化成羰基的仲醇的苹果酸的脱氢反应，生成草酰乙酸（oxalocetate），NAD +是脱氢酶的辅酶接受氢成为NADH？ H +（图4-5）。的
周期，最初草酰乙酸消耗，参与反应的，但循环后的再生。因此，每循环一次，净结果是由两个脱羧乙酰基被消耗。有机脱羧在循环中产生的二氧化碳，二氧化碳在体内的主要来源。在三羧酸循环，共4次的脱氢反应，脱下的氢原子进入呼吸链NADH + H +和FADH2形式，并最终产生的氧的水传递，在此过程中所释放的能量可合成的三磷酸腺苷。乙酰辅酶A不仅是从糖的分解，也可能会产生的脂肪酸和氨基酸的分解代谢，并且已经进入三羧酸循环完全氧化。另外，任何能转化为物质的任何一个在三羧酸循环中的中间代谢产物通过三羧酸循环可以被氧化。因此，在克雷布斯循环实际上是一种常用的糖，脂肪，蛋白质等有机物质在体内氧化年底。三羧酸循环是两个分解代谢途径提供的前体分子，但对于生物合成的物质中的一些。如草酰乙酸盐，天门冬氨酸和α-酮戊二酸的前体的合成的前体的合成的谷氨酸。有些氨基酸也可以通过这条路线，放入白糖。
周期结束
乙酰辅酶A + NAD + + FAD + GDP +丕→2CO2 +3 NADH + FADH2 + GTP +2 H + +辅酶A-SH
1，产生的CO？循环两次脱羧反应（反应3和反应4）两个脱氢两次，但不同的机制的作用，催化的异柠檬酸脱氢酶β？氧化脱羧辅酶NAD +，底物脱氢草酰琥珀酸，然后锰+和Mg2 +的协同脱羧生成α-酮戊二酸。提醒α氧化脱羧催化的α-酮戊二酸脱氢酶，所述丙酮酸脱氢酶的反应基本上相同。 ？应当指出，所产生的CO脱羧？，身体会产生CO？普遍规律，可以看出，身体会产生CO？体外燃烧过程中产生二氧化碳的不同。
2，脱氢四个三羧酸循环，3对氢原子成NAD +被氢，对FAD作为氢供体，减少以形成NADH + H +和FADH2。氢系统由线粒体，它们还转交通最终和氧结合以形成水，在此过程中，释放出的能量，使ADP和Pi结合的ATP生成NADH + H +参与氢输送系统，其中，每个2H的H的一部分的氧化了吗？ ò生成3个分子的ATP，而FADH2参与氢输送系统生成2分子的ATP，一旦底物磷酸化ATP加柠檬酸循环的一部分，然后在三羧酸循环中的柠檬酸分子参与，直到周期末端生成12分子ATP 。
3，进入循环中的乙酰-CoA和乙酰-CoA的乙酰基的碳原子的4 - 碳的草酰乙酸缩合形成六个碳柠檬酸，柠檬酸循环的，受体分子，二次脱羧生成的CO 2分子的碳原子，并输入的两个碳乙酰基的数目相等的循环，但是，碳不丢失以Co2从乙酰基的两个碳原子，但是从草酰乙酸。
4，柠檬酸循环的中间体，在理论上，可以回收没有被消耗，但由于循环的某些组件也可参与其它物质的合成，和其他物质也可以继续通过各种不同的方式生成的中间产物，所以，三羧酸循环组合物不断??地被更新。
如草楚酸乙酸 - →天门冬氨酸
α-酮戊二酸 - →谷氨酸
草酰乙酸 - →丙酮酸 - →丙氨酸
其中反应的丙酮酸羧化酶催化草酰乙酸最重要的。直接影响到速度的周期，因为它的内容是多少，它不断地补充草酰乙酸草酰乙酸的关键柠檬酸循环光滑。三羧酸循环中产生的苹果酸，草酰乙酸也可以脱羧丙酮酸，然后参与许多其他物质的合成，或进一步氧化。的生理意义
1，在克雷布斯循环是身体获得能量的主要方式。 1分子葡萄糖无氧酵解仅净生成2分子ATP的有氧氧化净额38 ATP生成，其中的柠檬酸循环生成24个ATP，在正常的生理条件下，许多组织是由糖的有氧氧化获得能量。糖的有氧氧化能量释放，高效率，并逐步释放能量，并逐步储存在ATP分子，能量利用率也很高。
2，克雷布斯循环是一种常见的糖，脂肪和蛋白质代谢途径是三个主要的有机物质在体内完全氧化不仅糖的氧化分解产物，乙酰-CoA，柠檬酸循环的起始原料，它也可以甘油脂肪，脂肪酸，和从蛋白质氨基酸代谢，三羧酸循环实际上是三种主要能源的共同通路在体内氧化的有机化合物，它估计，人体三分之二的有机质的是，通过三羧酸循环分解。
3，三羧酸循环体内三大有机物的互变异构体接触体，由于糖和甘油可产生在体内代谢的三羧酸循环的中间产物α-酮戊二酸，草酰乙酸，这些中间体可以转化成一定的氨基酸;一些氨基酸，而且还通过各种渠道进入α-酮戊二酸，草酰乙酸通过糖异生途径生成糖分解成甘油，因此在克雷布斯循环不仅是三种主要类型的有机物质的分解代谢的最终共同通路，但他们的互变的联络机构。
“普通生物化学第三版郑期陈钧辉：科学出版社
生物化学现代生物学精要概览中国社会科学出版社翻译王J， />“生物化学简明指南的第三版高等教育的社会聂剑初EDS
三羧酸循环介绍
柠檬酸的周期（tricarboxylicacidcycle）：也被称为柠檬酸循环（tricarboxylicacidcycle，TCA），Krebs循环。是对循环系统，在循环的第一步骤中的缩合形成的乙酰CoA，草酰乙酸柠檬酸乙酰基氧化成乙酰-CoA在酶促反应的CO2。在克雷布斯循环，葡萄糖或脂肪酸转化为乙酰辅助A（乙酰-CoA）的反应物。这种“活化的醋酸”（分子型辅酶和链接的乙酰基）在循环中，将被分解以产生最终产品的二氧化碳，和脱氢，质子将被传递给辅酶 - 烟酰胺腺嘌呤二核苷酸（NAD +）和黄素腺嘌呤二（FAD），使得NADH + H +和FADH2。 NADH + H +和FADH2将继续在呼吸链中被氧化成NAD +和FAD，并生成水。 “燃烧”这一调整将产生ATP提供能量。
真核细胞的线粒体和原核生物的细胞质是三羧酸循环的地方。它是需氧生物呼吸过程中，首先发生在呼吸链中的一个步骤。厌氧生物首先，按照相同的方式，以分解的高能量的有机化合物，如糖酵解，但然后不进行柠檬酸循环的，但并不需要在发酵过程中的氧气参与。 />周期<br
乙酰基辅酶A进入循环系统所构成的一系列的反应，氧化H？ O和CO？由于这个循环开始的反应的乙酰CoA，草酰乙酸（oxaloaceticacid），柠檬酸含有三个羧基的缩合产生的，并因此被称为柠檬酸循环的或柠檬酸的周期（citratecycle）的。柠檬酸合成酶催化的反应是在克雷布斯循环的一个关键步骤，草酰乙酸的供货周期有利于顺利进行。的详细过程如下：
1，乙酰-CoA进入三羧酸循环
乙酰-CoA硫酯键，乙酰基，有足够的能量，草酰乙酸的羧基醛醇型缩合。 H +作为一种碱和乙酰-CoA，乙酰-CoA，甲基柠檬酸合酶生成负碳离子生成柠檬酰基-CoA中间体草酰乙酸的羰基碳的亲核进攻的作用在第一组氨酸残基丢失，那么，高能源硫酯键水解，释放的自由柠檬酸，反应不可逆地向右。该反应是由柠檬酸合酶（citratesynthase）高度放能反应。草酰乙酸和乙酰-CoA合成柠檬酸的柠檬酸循环的调节是很重要的一点，柠檬酸合酶是一种变构酶，ATP是一个变构的柠檬酸合酶的抑制剂，此外，α-酮戊二酸，NADH可以变构抑制其活性，长链脂酰辅酶A也抑制其活性，AMP可以对激活的ATP抑制天空。
2，异柠檬酸形成
柠檬酸叔醇基于不容易被氧化成异柠檬酸离开叔醇成仲醇，它是易被氧化，乌头酸酶催化该反应是一个可逆反应。
3，第一氧化物脱酸？
异柠檬酸脱氢酶，异柠檬酸的仲醇被氧化成羰基，生成草酸的琥珀酸（oxalosuccinicacid）中间产物后，产生的表面中的相同的酶，快速的脱羧反应的α-酮戊二酸（α？酮戊二酸），NADH和二氧化碳，该反应中的β-氧化脱羧，这种酶的Mg毫米2 +作为活化剂的需要。此反应是不可逆的，是在三羧酸循环中的限速步骤，ADP是异柠檬酸脱氢酶活化剂，ATP，NADH，是这种酶的抑制剂。
4，
第二氧化脱羧作用下的α-酮戊二酸脱氢酶，α-酮戊二酸，生成琥珀酰-CoA，NADH氧化脱羧？ H +和CO？反应的方法，是完全类似的丙酮酸脱氢酶催化的氧化脱羧，属于α？氧化脱羧，存储在高能量的琥珀酰CoA的硫酯键的氧化物产生的能量的一部分。三种酶（α-酮戊二酸脱羧酶硫辛酸琥珀酰基转移酶，二氢硫辛酸脱氢酶）和五个辅酶（TPP，硫辛酸，hscoa，NAD +，FAD）的α-酮戊二酸脱氢酶。这种反应是不可逆的。 α-酮戊二酸脱氢酶复合体由ATP，GTP，NADH和琥珀酰-CoA和磷酸化/去磷酸化调节抑制。
5星，基板的磷酸化生成ATP
琥珀酸硫的激酶（succinatethiokinase），的作用下，琥珀酰-CoA硫酯键水解，释放的自由能用于合成的GTP，在细菌和高等生物可以直接生成的ATP，在哺乳动物中，先生成的GTP，并且然后生成的ATP，在这一点上，琥珀酰-CoA生成琥珀酸，和辅酶A
6，琥珀酸的脱氢
的的琥珀脱氢酶（succinatedehydrogenase）催化琥珀酸氧化富马酸。内线粒体膜结合的酶，和其他三羧酸循环的酶，存在已在线粒体基质中，这种含酶的铁 - 硫中心和共价结合的FAD电子从琥珀酸和铁 - 硫中心昙花一现，然后成的电子传递链的O？，丙二酸，琥珀酸类似物，三羧酸循环，它可以被阻止的琥珀酸脱氢酶很强的竞争性抑制剂。
7，延胡索酸酶的水化
只延胡索酸酶的反丁烯二酸反式双键的工作，没有催化作用的马来酸（马来酸），因此具有高立体有择的。
8，草酰乙酸再生
（malicdehydrogenase）的苹果酸脱氢酶的作用下，氧化成羰基的仲醇的苹果酸的脱氢反应，生成草酰乙酸（oxalocetate），NAD +是脱氢酶的辅酶接受氢成为NADH？ H +（图4-5）。的
周期，最初草酰乙酸消耗，参与反应的，但循环后的再生。因此，每循环一次，净结果是由两个脱羧乙酰基被消耗。有机脱羧在循环中产生的二氧化碳，二氧化碳在体内的主要来源。在三羧酸循环，共4次的脱氢反应，脱下的氢原子进入呼吸链NADH + H +和FADH2形式，并最终产生的氧的水传递，在此过程中所释放的能量可合成的三磷酸腺苷。乙酰辅酶A不仅是从糖的分解，也可能会产生的脂肪酸和氨基酸的分解代谢，并且已经进入三羧酸循环完全氧化。另外，任何能转化为物质的任何一个在三羧酸循环中的中间代谢产物通过三羧酸循环可以被氧化。因此，在克雷布斯循环实际上是一种常用的糖，脂肪，蛋白质等有机物质在体内氧化年底。三羧酸循环是两个分解代谢途径提供的前体分子，但对于生物合成的物质中的一些。如草酰乙酸盐，天门冬氨酸和α-酮戊二酸的前体的合成的前体的合成的谷氨酸。有些氨基酸也可以通过这条路线，放入白糖。
周期结束
乙酰辅酶A + NAD + + FAD + GDP +丕→2CO2 +3 NADH + FADH2 + GTP +2 H + +辅酶A-SH
1，产生的CO？循环两次脱羧反应（反应3和反应4）两个脱氢两次，但不同的机制的作用，催化的异柠檬酸脱氢酶β？氧化脱羧辅酶NAD +，底物脱氢草酰琥珀酸，然后锰+和Mg2 +的协同脱羧生成α-酮戊二酸。提醒α氧化脱羧催化的α-酮戊二酸脱氢酶，所述丙酮酸脱氢酶的反应基本上相同。 ？应当指出，所产生的CO脱羧？，身体会产生CO？普遍规律，可以看出，身体会产生CO？体外燃烧过程中产生二氧化碳的不同。
2，脱氢四个三羧酸循环，3对氢原子成NAD +被氢，对FAD作为氢供体，减少以形成NADH + H +和FADH2。氢系统由线粒体，它们还转交通最终和氧结合以形成水，在此过程中，释放出的能量，使ADP和Pi结合的ATP生成NADH + H +参与氢输送系统，其中，每个2H的H的一部分的氧化了吗？ ò生成3个分子的ATP，而FADH2参与氢输送系统生成2分子的ATP，一旦底物磷酸化ATP加柠檬酸循环的一部分，然后在三羧酸循环中的柠檬酸分子参与，直到周期末端生成12分子ATP 。
3，进入循环中的乙酰-CoA和乙酰-CoA的乙酰基的碳原子的4 - 碳的草酰乙酸缩合形成六个碳柠檬酸，柠檬酸循环的，受体分子，二次脱羧生成的CO 2分子的碳原子，并输入的两个碳乙酰基的数目相等的循环，但是，碳不丢失以Co2从乙酰基的两个碳原子，但是从草酰乙酸。
4，柠檬酸循环的中间体，在理论上，可以回收没有被消耗，但由于循环的某些组件也可参与其它物质的合成，和其他物质也可以继续通过各种不同的方式生成的中间产物，所以，三羧酸循环组合物不断??地被更新。
如草楚酸乙酸 - →天门冬氨酸
α-酮戊二酸 - →谷氨酸
草酰乙酸 - →丙酮酸 - →丙氨酸
其中反应的丙酮酸羧化酶催化草酰乙酸最重要的。直接影响到速度的周期，因为它的内容是多少，它不断地补充草酰乙酸草酰乙酸的关键柠檬酸循环光滑。三羧酸循环中产生的苹果酸，草酰乙酸也可以脱羧丙酮酸，然后参与许多其他物质的合成，或进一步氧化。的生理意义
1，在克雷布斯循环是身体获得能量的主要方式。 1分子葡萄糖无氧酵解仅净生成2分子ATP的有氧氧化净额38 ATP生成，其中的柠檬酸循环生成24个ATP，在正常的生理条件下，许多组织是由糖的有氧氧化获得能量。糖的有氧氧化能量释放，高效率，并逐步释放能量，并逐步储存在ATP分子，能量利用率也很高。
2，克雷布斯循环是一种常见的糖，脂肪和蛋白质代谢途径是三个主要的有机物质在体内完全氧化不仅糖的氧化分解产物，乙酰-CoA，柠檬酸循环的起始原料，它也可以甘油脂肪，脂肪酸，和从蛋白质氨基酸代谢，三羧酸循环实际上是三种主要能源的共同通路在体内氧化的有机化合物，它估计，人体三分之二的有机质的是，通过三羧酸循环分解。
3，三羧酸循环体内三大有机物的互变异构体接触体，由于糖和甘油可产生在体内代谢的三羧酸循环的中间产物α-酮戊二酸，草酰乙酸，这些中间体可以转化成一定的氨基酸;一些氨基酸，而且还通过各种渠道进入α-酮戊二酸，草酰乙酸通过糖异生途径生成糖分解成甘油，因此在克雷布斯循环不仅是三种主要类型的有机物质的分解代谢的最终共同通路，但他们的互变的联络机构。
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就是生物将化学物质分解之后元素循环流动
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