Question

植物的病原物信号转导途径是怎样的？

Answer 1

植物经常处于病原物的侵染胁迫之中，因此，进化出复杂的检测和反应系统以破译病原物信号，并诱导相应的防御反应。对于那些对入侵病原物的防御反应被削弱的植物突变体的遗传学分析，发现了一些不同但相互关联的可被正调控的信号网络。这些途径至少部分通过一些小的信号分子起作用，诸如SA、JA和乙烯。信号分子之间的相互作用可能使得植物局部和系统组织防御反应得到最佳调节。

（1）早期的诱导反应

在病原物侵染发生后，植物细胞发生的早期反应包括质膜渗透活性的变化，它导致了钙离子和质子的流入，钾离子和氯离子的流出。离子流随后使引起细胞外产生活性氧的中间子的流出，通过定位于质膜的NADPH氧化酶或定位于质外体的过氧化物酶而催化。这些最初的瞬时反应至少部分是引起进一步信号转导的前提条件，从而启动复杂、高度整合的信号转导网络，引发整体的防御反应。离子流的变化所激发产生的局部的活性氧和NO，作为第二信使诱导过敏反应产生和防御反应基因表达。活性氧中间产物、NO和SA间的协同作用已经被假定。

（2）依赖SA的防御信号转导途径

SA已经被证明在植物抗病过程中具有重要作用，无论是在SAR的建立过程，还是在受侵组织的局部防御反应。对于植物抗病过程SA积累水平有所提升或下降的拟南芥抗病突变体的一系列分离、研究，使得我们对于SA在植物抗病性中的作用有了进一步的了解。拟南芥突变体PAD4的研究表明，PAD4在完全抑制病原物的局部防御反应的巩固或加强的过程中起作用。PAD4基因已经被克隆，并发现其编码产物属于包括EDS1的L-脂肪酶蛋白。这暗示这种蛋白可能是对植物防御专一性信号转导的一种补充。此外，尽管PAD4和EDS1在SA积累的上游起作用，但进行SA处理后它们的mRNA表达水平被上调。这些也与早期为阐明SA对于增强植物防御信号转导能力所进行的一些生化分析结果一致，认为其可能与其他分子结合后发挥作用。由Nawrath等人进行的旨在发现当病原物侵染时，SA积累受损的拟南芥突变体的筛选过程中，发现了SID1和SID2两个新的位点。拟南芥突变体eds5对P.synringaepv.macullcola和粉霉病真菌Erysipheorotil的病害敏感性提高。这些表明SID1/EDS5对广谱病原物防御中的作用。拟南芥中控制SA积累下游的防御信号转导基因是NPR1，最初在对SA及SA类似物反应具有缺陷的突变体筛选中得到鉴别，代表SAR过程的一个关键组分。在对nprl突变体背景及其在不同植物防御反应中所处位置的进一步验证，揭示了NPRl是多个抗性途径下游的调节因子。同时NPRl被发现是由根基农杆菌（root-colonizingrhizobacteria）所诱导的诱导系统抗性（ISR）的一个必须组分。对于该途径的遗传学分析，证明NAPl在由SA、JA和乙烯介导的系统抗性机制中具有双重作用。

（3）SA-independent防御反应

多项研究已确认了SA在建立抗病性中的重要性。然而，在不发生依赖于SA的防御反应的植株（如nprl和NahG），并不表现出对根软腐病真菌Botrytiscinerea敏感性的提高，这说明SA并不是对所有病原物的防御都是必须的。而另一方面，对于在JA信号转导（cmil）和乙烯感知（ein2）具有缺陷的植株表现对该真菌的敏感性提高，这说明JA和乙烯在植物防御中都具有作用。

（4）SA和JA与乙稀反应之间的互作（InteractionamongtheSAandJA和乙稀反应）

尽管依赖于SA和依赖于JA/ethylene的途径分别诱导不同的PR基因表达，并引起植物对不同病原物的抗性，实际上两条途径在系统获得性抗性过程存在很多相互作用。最近一项研究调查了在病原物侵染或用SA、JA和乙烯进行处理的情况下，2375个选择基因的表达情况的变化。研究结果表明，尽管一些基因只被一种信号所影响，更多的则对两个或更多防御信号起反应。这些结果暗示了在植物不同的防御途径进行着各种调控互作和协作，从而形成复杂的网络。