Question

光照对植物生长发育的影响

Answer 1

光对植物生长发育具有调节的作用，尤其是对植物幼苗分化起到作用。通常在种子成熟的过程当中，植物经过光的作用以后，它结的种子数量也就越多。而在种子萌发的过程当中，光对种子的萌芽作用不是很大。另外，光还能促进植株的根、茎和叶片的生长，能够有效的防止植株进行徒长。

光对植物生长的影响，除通过代谢作用影响其生长外，还可通过抑制细胞生长、促进细胞分化对植物器官分化和形态产生直接影响。光对植物形态建成产生的直接影响称光范型作用。光是绿色植物正常生长所必须的条件，其影响植物生长的光照因素主要有光照强度、光照波长和光照时间。

光照强度

根据植物学理论，只有一定强度的光照刺激，才能产生引起植物有效的光合作用。适宜的光照强度可以促进光合作用顺利进行，未知物生长提供足够的物质和能量。依照不同植物生长特点，适合植物光合作用的光照强度一般在10000-30000勒克司。在黑暗条件下，植物表现为：茎细、节长、脆弱（机械组织不发达）、叶片小而卷曲、根系发育不良，全株发黄，这种现象称为黄化现象。

植物光合作用的强弱与光照强弱密切相关，但不同植物对光照强度要求不同。光照强度的单位是勒克司，可用光补偿点、光饱和点和光和强度（即同化率）三个数值表示、光补偿点是植物在一定光照条件下，其光合作用制造的养分与呼吸作用小号的养分相等。光饱和点是植物在一定光照强度条件下，其光合作用达到最高点，光和强度是单位叶面积在每小时内同化的二氧化碳的重量。

果蔬类蔬菜除营养器官需要正常生长外，在果实成长过程中也需储存大量的复杂物质，如蛋白质、脂肪等，所以对光照强度要求较高。比如原产于晴天多、光照强的中部非洲和中、南美洲的番茄、辣（甜）椒、菜豆等，根菜类和叶菜类是以营养体为成品的，其所需物质多为简单的糖和淀粉，故对光照强度要求也较低。如大白菜光补偿点是750Lux，光饱和点是15000Lux。一般在露地栽培条件下，各种蔬菜植物对光照要求均可满足，但其强弱也受种植密度、行向、间套作方式等影响。蔬菜植物在光照强度不足时，除光合作用强度降低外，还能影响叶子大小、薄厚，叶肉结构，节间长短，茎的粗细等植物形态上和解剖学上的变化。这些又都会影响植株生长发育状况，影响产量和品质。在生长势强、密度较大的群体中，上下部叶片受光照强度有时差异很大，在生产上为改善通风透光条件，有时可适当打掉下部部分叶片，以提高产量和品质。

光照波长

根据植物学理论，不同波长的光照对植物生长有不同影响。短波的蓝紫光有抑制植物生长作用，其中紫外光的抑制作用更显著，它可以使植物矮化。在育苗时常采用浅蓝色塑料薄膜覆盖，它能透过紫外光，抑制植物徒长，与无色薄膜相比，幼苗生长得更健壮。在自然光照基础上，添加蓝色波段和红色波段的补充照明，对整条街植物生长有显著效果。

Answer 2

光作为环境信号作用于植物，是影响植物生长发育的众多外界环境（光、温度、重力、水、矿物质等）中最为重要的条件。其重要性不仅表现在光合作用对植物体的建成的作用上，光还是植物整个生长和发育过程中的重要调节因子。这里主要讨论的是光对植物生长发育的影响，即光作为调节因子的影响。但实际上光合作用是贯穿植物体后期生长发育的整个过程，是生长发育的基础，通过在植物体幼苗分化、营养生长中起作用而影响植物生长发育。

植物“生长发育”实际上是指植物的生长、分化和发育。其中生长是指体积、重量、数目等方面的增加，分化是指细胞在结构、功能和生理生化性质方面的变化，而发育则是生长和分化的总和。植物生长分化的基础单位是细胞，细胞的分裂、生长和分化是植物体生长和发育的基础。这里先从细胞水平大概阐述一下光照对细胞分裂生长、分化的影响，再从植物体形态建成过程中逐一论述光的作用，然后是光照对植物营养生长的作用。

（一）光照对细胞生长分化的影响

1、所有细胞都能进行分裂、生长和分化。细胞分裂增加细胞的数目，细胞伸长增加细胞体积。从表面上看似乎与光照没有什么直接联系。但其实当幼苗长成到能进行光合作用的时候，光合作用便为细胞分裂和伸长提供所需要的物质和能量。分裂中的细胞的细胞质浓厚，合成代谢旺盛，可以将无机盐和有机物同化为细胞质，为细胞分裂提供物质基础；当细胞体积伸长时，细胞生长需要的能量主要是来自于呼吸作用，但光合作用也作了一定的能量供应源，光合作用与细胞生长并不是完全没有联系的。

2、光对植物细胞分化的影响可能要更大一些。这表现在光的诱导、改变细胞极性等方面。细胞极性是细胞不均等分裂的基础，而不均等分裂或分化分裂（即细胞分裂产生的两个子细胞在形态、生理生化上具有不同的性质）又是植物组织极性结构分化的基础。有实验说明，墨角藻的大小孢子结合生成的合子在最初无细胞壁，是一个完全无极性的球形细胞，但是在由上而下的单向光线照射下，合子形成后的几个小时之内便形成了以细胞内单向钙离子流为特征的极性，此时改变光线照射方向可以改变细胞极性的方向。不过在细胞壁形成之后，细胞的极性便固定住了。这说明在细胞未完全定极性之前，光照对细胞极性是有影响的，影响其分裂方向和分化方向。（兰花微鉴赏：因此经常搬动花盆，改变兰花盆和兰花的空间位置，是会打乱兰花自身对每日规律光照的适应性的。）

（二）光照在植物生长发育各个阶段的作用

1、种子的成熟过程。种子的形成和成熟过程实质上是指胚由小变大，营养物质在种子中变化和积累的过程。主要是把葡萄糖、蔗糖和氨基酸等小分子物质合成为淀粉、蛋白质和脂肪等高分子有机物质，并积累在子叶和胚乳中。这些物质由光合作用产生，因此光照强度直接影响种子内有机物质的积累。如小麦籽粒2/3的干物质来源于抽穗后叶片及穗子本身的光合作用，此时光照强，叶片同化物多，输入到籽粒多，产量就高。在小麦灌浆期一遇到连着好几天阴天，籽粒重明显地减小而导致减产。此外，光照也影响籽粒的蛋白质含量和含油率。

2、种子萌发过程。种子萌发必须有适当的外界条件，即足够的水分、充足的氧气和适当的温度。这三者是同等重要、缺一不可的。光对一般的植物种子萌发没有什么特别的影响，但有些植物的种子的萌发是需要光的，这些种子叫做需光种子，如莴苣、烟草等的种子。还有一些萌发时不需要光的种子成为嫌光种子。今年的研究表明，种子的休眠和萌发对某些波长的光较敏感，主要是红光、远红光和蓝光。这些种子的这种需光萌发性和种子内的光敏色素有关，隐花色素对种子的休眠也有一定的调节作用，主要是光敏色素的作用。

光敏色素分布在植物的各个器官中，作为光受体，它在吸收了不同波长的光以后，可以诱导和调节植物体的形态建成，对某些生理过程有着显著的影响。例如莴苣种子的发芽中，光敏色素参与了休眠的解除和种子的萌发。在种子成熟后的干种子状态，含有光敏色素的红光吸收型（Pr）和远红光吸收型（Pfr）两种类型。Pr吸收红光能转变成Pfr，Pfr吸收远红光转变成Pr。Pfr是光敏色素的活化形式，可引起各种生理反应。当萌发调节适宜时，在光的照射下，Pr发生水和并转换成Pfr，从而导致发芽。

嫌光种子一般来说都是大粒种子，它们具有足够储藏物质以维持幼苗较长时间生长在地下黑暗环境中，发芽一般不需要光，如瓜类；而需光种子则多为一些小粒种子，当他们处于光不能透过的土层中时，保持休眠状态，只有当它们处于土表，依赖少量储藏物质进行发芽，从而及时伸出土表迅速进行自养生长。这在生态学上是具有一定意义的。如果小粒种子在土表下的黑暗处就能发芽，等它还不能伸出土表时，就已经耗尽储藏物质而不能存活了。

3、幼苗的生长分化过程。这一影响可以分为直接和间接两个方面。间接作用是指光通过光合作用、蒸腾作用和物质运输等影响植物生长。这个间接作用是一种高能反应，因为光是光合作用的能源，光照不足就不能产生足够的有机物，植物生长也就失去了物质基础。此外，光还可以影响植株的蒸腾作用。光是影响蒸腾作用的最主要外界因素，叶子吸收的太阳光辐射能的大部分用于蒸腾。另外，光直接影响气孔的开闭，在光下气孔开放，气孔阻力减小，叶内外蒸汽压力也增大，从而使蒸腾加快，有利于物质的运输。但如果是在土壤水分不足的情况下，就会引起植物水分不足，影响植物生长

Answer 3

间接影响：主要通过光合作用，是一个高能反应。
直接影响：主要通过光形态建成，是一个低能反应。光在此主要起信号作用。
1）光形态建成的概念：光控制植物生长、发育和分化的过程。为光的低能反应。光在此起信号作用。信号的性质与光的波长有关。植物体通过不同的光受体感受不同性质的光信号。
2）光形态建成的主要方面：（1）蓝紫光对植物的生长特别是对茎的伸长生长有强烈的抑制作用。因此生长在黑暗中的幼苗为黄化苗。光对植物生长的抑制与其对生长素的破坏有关。（2）蓝紫光在植物的向光性中起作用。（3）光（实质是红光）通过光敏色素影响植物生长发育的诸多过程。如：需光种子的萌发；叶的分化和扩大；小叶运动；光周期与花诱导；花色素形成；质体（包括叶绿体）的形成；叶绿素的合成；休眠芽的萌发；叶脱落等。
3）光信号受体：光敏色素、隐花色素、UV-B受体。
I 光敏色素
I-1 光敏色素的概念和分子结构：光敏色素是上世纪50年代发现的一种光受体。该受体为具有两个光转换形式的单一色素。其交替接受红光和远红光照射时可发生存在形式的可逆转换，并通过这种转换来控制光形态建成。
光敏色素的分子结构：光敏色素的单体由一个生色团（发色团，chromophore）及一个脱辅基蛋白（apoprotein）组成，其中前者分子量约为612 KD，后者约为120 KD。光敏色素生色团由排列成直链的四个吡咯环组成，因此具共轭电子系统，可受光激发。其稳定型结构为红光吸收型（Pr），Pr吸收红光后则转变为远红光吸收型（Pfr），而Pfr吸收远红光后又可变为Pr。其中，Pfr为生理活化型，Pr为生理钝化型。
光敏色素的脱辅基蛋白：现已知燕麦胚芽鞘脱辅基蛋白的分子量为124 KD，其一级结构含1128个氨基酸，其中含酸性和碱性氨基酸较多，因此带较多负电荷。燕麦胚芽鞘脱辅基蛋白1级结构N端321位处的半胱氨酸以硫醚键与生色团相连。生色团与脱辅基蛋白紧密相连，当生色团形式改变时也引起脱辅基蛋白结构的改变。燕麦胚芽鞘脱辅基蛋白的2级结构有α-螺旋、β-折叠、β-转角、无轨线团等。在2级结构基础上，再形成3级结构。4级结构则为两个脱辅基蛋白单体聚合成二聚体。
I-2 光敏色素的生物合成与理化性质：
光敏色素的Pr型是在黑暗条件下进行生物合成的，其合成过程可能类似于脱植基叶绿素的合成过程，因为二者都具有四个吡咯环。
光敏色素理化性质中最重要的是其光化学特性。光敏色素的Pr和Pfr对小于800 nm的各种光波都有不同程度的吸收且有许多重叠，但Pr的吸收峰为660 nm，Pfr的吸收峰为730 nm。在活体中，Pr和Pfr是“平衡”的。这种平衡取决于光源的光波成分。此即光稳定平衡（Φ）：在一定波长下，具生理活性的Pfr浓度与光敏色素的总浓度的比值。即：Φ=[Pfr] /（[Pr]+[Pfr]）。不同波长的红光和远红光可组合成不同混合光，可得到各种Φ值。在自然条件下，Φ为0.01～0.05即可引起生理反应。
Pr与Pfr除吸收红光与远红光而发生可逆转换外，Pfr在暗中也可自发地逆转为Pr（此为热反应），或被蛋白酶水解。Pr与Pfr之间的光化学转换包含光化反应和暗反应，其中暗反应需要水。故干种子不具光敏色素反应。
光敏色素的其他理化性质：光敏色素可溶于水。光敏色素的Pr为蓝绿色，Pfr为黄绿色。
I-3 光敏色素的分布：（1）除真菌外，各种植物中都有光敏色素的分布。其中尤以黄花苗中含量为多（可高出绿色苗含量的20~100倍）。光敏色素在植物体内各器官的分布不均匀，禾本科植物胚芽鞘尖端、黄化豌豆苗的弯钩、含蛋白质丰富的各种分生组织等部位含有较多的光敏色素；（2）在黑暗中生长的植物组织内光敏色素以Pr形式均匀分布在细胞质中，照射红光后，Pr转化为Pfr并迅速地与内膜系统（质膜、内质网膜、线粒体膜等）结合在一起。
在高等植物中，黄化组织中的光敏色素含量高，光下不稳定，为光不稳定光敏色素（Phy I）；而绿色组织中的光敏色素在光下相对稳定，为光稳定光敏色素（PhyII）。PhyII的红光吸收峰为652nm（蓝移）。

Answer 4

I. 种子的成熟过程。

种子的形成和成熟过程实质上是指胚由小变大，营养物质在种子中变化和积累的过程。主要是把葡萄糖、蔗糖和氨基酸等小分子物质合成为淀粉、蛋白质和脂肪等高分子有机物质，并积累在子叶和胚乳中。这些物质由光合作用产生，因此光照强度直接影响种子内有机物质的积累。如小麦籽粒2/3的干物质来源于抽穗后叶片及穗子本身的光合产物，此时光照强，叶片同化物多，输入到籽粒的多，产量就高。在小麦灌浆期一遇到连着好几天阴天，籽粒重量明显地减小而导致减产。此外，光照也影响籽粒的蛋白质含量和含油率。

II. 种子萌发过程。

种子萌发必须有适当的外界条件，即足够的水分、充足的氧气和适当的温度。这三者是同等重要、缺一不可的。光对一般的植物种子萌发没有什么其他特别的影响，但有些植物的种子的萌发是需要光的，这些种子叫做需光种子，如莴苣、烟草等的种子。还有一些萌发时不需要光的种子称为嫌光种子。近年的研究表明，种子的休眠和萌发对某些波长的光较敏感，主要是红光、远红光和蓝光。这些种子的这种需光萌发性与种子内的光敏色素有关，隐花色素对种子的休眠也有一定的调节作用，主要是光敏色素的作用。

伟照业植物灯西红柿育苗实验

光敏色素分布在植物的各个器官中，作为光受体，它在吸收了不同波长的光以后，可以诱导和调节植物的形态建成，并对某些生理过程有着显著的影响。例如莴苣种子的发芽中，光敏色素参与了休眠的解除和种子的萌发。在种子成熟后的干种子状态，含有光敏色素的红光吸收型(Pr)和远红光吸收型(Pfr)两种类型。Pr吸收红光能转变成Pfr，Pfr吸收远红光转变成Pr。Pfr是光敏色素的活化形式，可引起各种生理反应。当萌发条件适宜时，在光的照射下，Pr发生水合并转换成Pfr，从而导致发芽。

嫌光种子一般来说都是大粒种子，它们具有足够储藏物质以维持幼苗较长时间生长在地下黑暗环境中，发芽一般不需要光，如瓜类；而需光种子则多为一些小粒种子，当它们处于光不能透过的土层中时，保持休眠状态，只有当它们处于土表，依赖少量储藏物质进行发芽，从而及时伸出土表迅速进行自养生长。这在生态学上是具有一定意义的。如果小粒种子在土表下的黑暗处就能发芽，等它还不能伸出土表时，就已经耗尽储藏物质而不能存活了。

伟照业植物灯科研实验

III. 幼苗的生长分化过程。

这一影响可以分为直接和间接两个方面。间接作用是指光通过光合作用、蒸腾作用和物质运输等影响植物生长。这个间接作用是一种高能反应，因为光是光合作用的能源，光照不足就不能产生足够的有机物质，植物生长也就失去了物质基础。此外，光还可以影响植株的蒸腾作用。光是影响蒸腾作用的最主要外界因素，叶子吸收的太阳光辐射能的大部分用于蒸腾。另外，光直接影响气孔的开闭，在光下气孔开放，气孔阻力减小，叶内外蒸汽压差也增大，从而使蒸腾加快，有利于物质的运输。但如果是在土壤水分不足的情况下，就会引起植物水分不足，影响植物的生长。
光的直接作用是作为一种信号传导的。这个过程与光敏色素的调节有关。如双子叶植物，胚轴破土伸出地面前，茎尖为钩状，当出土后给以红光照射，形成Pfr（激活型）促使钩展开。此外，在黑暗中生长的幼苗与光下生长的幼苗在形态上有很大差异。黑暗中幼苗植株瘦长，茎细长脆弱，机械组织不发达、顶端呈弯钩状、节间很长，叶片细小不能展开，无叶绿素、不能进行光合作用，同时根系发育不良。这种幼苗由于茎叶均为黄色，被称为黄化苗。而红光促进幼叶的展开，抑制茎的过度伸长，对消除黄化现象起着最有效的作用。

伟照业植物补光灯就是模拟太阳可见光波段400-780nm对植物生长有影响的波段，突出优势455-465nm蓝光和640-700nm红光波段，在植物少光或者无光的环境下促进植物光合作用、促进植物生长。

Answer 5

光作为环境信号作用于植物，是影响植物生长发育的众多外界环境（光、温度、重力、水、矿物质等）中最为重要的条件。其重要性不仅表现在光合作用对植物体的建成的作用上，光还是植物整个生长和发育过程中的重要调节因子。这里主要讨论的是光对植物生长发育的影响，即光作为调节因子的影响。但实际上光合作用是贯穿植物体后期生长发育的整个过程，是生长发育的基础，通过在植物体幼苗分化、营养生长中起作用而影响植物生长发育。

植物“生长发育”实际上是指植物的生长、分化和发育。其中生长是指体积、重量、数目等方面的增加，分化是指细胞在结构、功能和生理生化性质方面的变化，而发育则是生长和分化的总和。植物生长分化的基础单位是细胞，细胞的分裂、生长和分化是植物体生长和发育的基础。这里先从细胞水平大概阐述一下光照对细胞分裂生长、分化的影响，再从植物体形态建成过程中逐一论述光的作用，然后是光照对植物营养生长的作用。

（一）光照对细胞生长分化的影响

1、所有细胞都能进行分裂、生长和分化。细胞分裂增加细胞的数目，细胞伸长增加细胞体积。从表面上看似乎与光照没有什么直接联系。但其实当幼苗长成到能进行光合作用的时候，光合作用便为细胞分裂和伸长提供所需要的物质和能量。分裂中的细胞的细胞质浓厚，合成代谢旺盛，可以将无机盐和有机物同化为细胞质，为细胞分裂提供物质基础；当细胞体积伸长时，细胞生长需要的能量主要是来自于呼吸作用，但光合作用也作了一定的能量供应源，光合作用与细胞生长并不是完全没有联系的。

2、光对植物细胞分化的影响可能要更大一些。这表现在光的诱导、改变细胞极性等方面。细胞极性是细胞不均等分裂的基础，而不均等分裂或分化分裂（即细胞分裂产生的两个子细胞在形态、生理生化上具有不同的性质）又是植物组织极性结构分化的基础。有实验说明，墨角藻的大小孢子结合生成的合子在最初无细胞壁，是一个完全无极性的球形细胞，但是在由上而下的单向光线照射下，合子形成后的几个小时之内便形成了以细胞内单向钙离子流为特征的极性，此时改变光线照射方向可以改变细胞极性的方向。不过在细胞壁形成之后，细胞的极性便固定住了。这说明在细胞未完全定极性之前，光照对细胞极性是有影响的，影响其分裂方向和分化方向。（兰花微鉴赏：因此经常搬动花盆，改变兰花盆和兰花的空间位置，是会打乱兰花自身对每日规律光照的适应性的。）

（二）光照在植物生长发育各个阶段的作用

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