Question

植物光合作用形成的次生代谢物如何进一步转变为萜类、酚类和生物碱?

Answer 1

植物细胞中次生代谢物主要有萜类、酚类和生物碱等，它们都是由细胞中的糖类等有机物衍生而来的。①萜类化合物是由糖类转变为乙酰CoA、3-磷酸甘油醛和丙酮酸后进一步合成的。萜类的合成有两条途径：甲羟戊酸途径和甲基赤藓糖磷酸途径，两条途径都合成IPP(异戊烯二磷酸)。a．甲羟戊酸途径：3个乙酰CoA经过聚合反应生成6碳的中间产物，再经过焦磷酸化、脱羧和脱水反应生成IPP。b．甲基赤藓糖磷酸途径：由糖酵解和光合碳同化的中间产物3-磷酸甘油酸和丙酮酸相互反应，最后生成 DMAPP(二甲丙烯二磷酸)，IPP和DMAPP都是异构体；两者结合产生GPP(牻牛儿二磷酸)，成为单萜的前体，GPP又和另一个IPP分子结合，形成FPP(法呢二磷酸)，成为半萜和三萜的前体；同样，FPP和另一个IPP结合，形成GGPP(牻牛儿牻牛儿二磷酸)，GGPP是四萜的前体；最后，FPP和GGPP聚合为多萜。②酚类化合物是由糖类转变为赤藓糖-4-磷酸(E4P)和磷酸烯醇式丙酮酸(PEP)后进一步合成的，主要有莽草酸途径和丙二酸途径，高等植物主要通过前一种途径合成酚类。a．莽草酸途径：糖酵解产生的PEP和磷酸戊糖途径产生的E4P作用形成中间产物3-脱氧-D-阿拉伯庚酮糖-7-磷酸，进一步环化成重要的中间产物莽草酸，莽草酸再与PEP作用，形成3-烯醇丙酮酸莽草酸-5-磷酸，脱去无机磷，形成分枝酸。分枝酸是莽草酸的重要枢纽物质，它以后的去向分为两个分支：一个分支走向色氨酸，另一个分支是先形成预苯酸，而后再分支，一是形成苯丙氨酸，另一是形成酪氨酸。b．丙二酸途径：首先是1mol的酰基CoA与3mol的丙二酰CoA结合，然后脱羧，合成1mol多酮酸。多酮酸通过各种方式发生环化作用，其中最重要的是1，6-碳的酰化作用，这样就形成间苯三酚衍生物。由于它们的R基性质不同，于是就形成许多不同的黄酮衍生物。③生物碱等含氮次级产物是由糖类物质先形成含氮物质，再形成脂肪族氨基酸和芳香族氨基酸，然后由氨基酸合成的。合成生物碱的常见氨基酸如天冬氨酸、赖氨酸、酪氨酸、色氨酸，尼古丁及其衍生物是以鸟氨酸为前体合成的，还有一些生物碱是通过萜类的合成途径合成的。