读书笔记：理论生态学原理及应用（五）——植物种群动态
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此篇读书笔记对应于《 Theoretical Ecology Principles and Applications 》第三版第六章——Plant population dynamics.
理论上，植物种群动态也不过是Malthus理论的实例化和拓展，这是所有生物体的共性。植物的特殊之处在于一系列的 限制（constraint） 。
书上的这句话说得挺好， 植物像是被加了一系列限制条件的生物体 ，就像我们买股票时总要考量下自己腰包里有多少钱，以及我们不是巴菲特这个至关重要的事实。既然有限制就有 权衡（trade-off） ，即在有限的资源、给定的条件下做出的每一个选择，都可能会获得一定受益，也要付出一定代价。因此才有了竞争（competition）与拓殖（colonization）的较量、K选择与r选择的较量、种子大和种子多的较量，等等。
就是说，当 感知 到某些困难时，动物可以及时解决困难；但植物感知到某些困难时，还要考虑它能不能解决这些困难。
取消高考好不好？好，因为孩子轻松了许多。现不现实？不现实，因为没有高考，拿什么来进行社会选拔？这就是植物的烦恼。
但正是这种不完美，让植物种群动态变得有趣。
请注意硅藻的特点：时代周期短。因而可以采用微分方程模拟其种群动态，也就是Malthus模型：
自然会想到，硅藻不可能无限制的增加，而是受密度依赖（density dependence）效应调控。从机理性的角度讲，硅藻的密度依赖效应具体表现在对 硅酸盐含量 的响应，也就是硅藻的限制性因子（依据 李比希最小因子定律 ，Leibig's Law of the Minimum）。硅酸盐含量大于一个阈值时，d N /d t >0；小于这个阈值时，d N /d t <0。Tilman将这个阈值称为 资源平衡点 R* 。称这一理论为 Tilman的 R* 理论 。
将模型拓展到“多个物种、一个限制因子”的场景，则 R* 值更低的物种会遭到 竞争排除（competition exclusion） 。
继续拓展到“多个物种、两个限制因子”。假定A物种对资源2更敏感，B物种对资源1更敏感。当两个物种对自己的敏感资源消耗速度更快时，物种才可能共存（图1a）。
继续拓展到“多个物种、多个限制因子”。种群和资源动态可表示为：
其中 代表物种 i 的内禀增长率， 代表第 j 种资源的含量， 代表第 i 个物种的死亡率， 是恒化器的资源周转率， 是第 j 种资源的供给浓度。
与书本第三章提到的密度依赖相比，这里做了机理性的细化，主要是由于硅藻的特殊性。
一年生维管植物通常用离散时间模型表征种群动态：
同样，需要考虑密度依赖。可以采用第三章中提到的Ricker曲线及其解析方法探讨一年生维管植物种群的密度依赖效应。
但研究者不会仅止步于此，而是像硅藻那样，说清楚密度依赖发生的本质原因，就像口语考官总希望让考生把事情具体化，不要泛泛而谈。于是，研究者就把一年生维管植物的密度依赖效应拆解成 微地域限制（microsite limitation) 、 大小可塑性（size plasticity） 和 自疏（self-thinning） 。三者分别降低萌发率、繁殖率和死亡率。
所谓微地域限制，就是指当种子数量达到一定程度后， 补充（recruitment） 就进行不了了。补充是指种子在适宜的生境萌发并最终生长到繁殖阶段的过程（也就是说，种子生长到幼苗后不幸死亡，这是不算补充的）。当种子数量超过环境所能接纳补充个体的阈值后，补充自然很难进行（图2）。
大小可塑性，大致是说：每个植物都认为，既然资源不够，那我每个 构件（module） 都长小一点，或者构件长少一点，或者我能量都分配到营养器官，先保证我活得下去再说。这也是构建生物的特性之一。不管植物怎么操作，最终导致的结果是 生育力（fecundity） 下降了。这种思想，推演出了两个结论：一、 产量衡值法则（The law of Constant Yield） 。这个法则相信做生态的人都熟悉到要听烂了；二、书本第三章提到的 争夺竞争（scramble competition） ，也就是个体平分有限资源。而争夺竞争会让种群动态变得不稳定。
自疏，其实就是密度依赖导致的死亡率提高。 –3/2自疏法则 就是代表之一。随后又牵扯到不同学者对–3/2这个自疏指数究竟有多大的争议，这里就不展开了。
其实问题在于，如果三种密度依赖机制都成立的话，如何设计实验区分三种不同机制，来研究它们在不同条件下的相对重要性？或者问，分别有哪些模式是一定由三个机制中的其中一种、而非其他两种涌现出来的。
种子库（seed bank） 是另一个影响种群动态的因素。考虑种子库时，种群动态变为：
其中， B 代表种子库中的种子数量， d 代表种子死亡率， g 代表萌发率， f 代表生育力。种子库的存在有利于种子逃避恶劣天气，等待气候适宜时再萌发。
如果种子库这个策略很不错，为什么并非所有一年生植物都有种子库？一方面，一些植物产生少量的大种子，这些种子竞争力强，但进入种子库后很容易被捕食者捕食；另一些植物产生大量的小种子，这些种子竞争不过前者，但能进入种子库，等条件适宜时萌发。另一方面，一些种子的策略是在“空间上逃避（escape in space）”，即避开不利生境，寻找有利生境以萌发，这种策略叫 传播（dispersal，或扩散） ；另一些种子的策略是在“时间上逃避（escape in time）”，等条件适宜时再萌发，这种策略叫 休眠（dormancy） 。总结起来，就是说，你种子库可能的确是个不错的策略，但我也有其他策略去适应我所在的生境，你这种策略要搬到我所在的生境里（或者我的种子性状），可能是行不通的。就像每个人都会走适合自己的那条路一样，不是说成绩好、荣誉多就是成功的，成绩不好、荣誉少就是失败者（开始鸡汤...收住）。
引入草食者后，相当于人为地构造了捕食者–猎物系统。可以从Lotka–Volterra模型出发，分析草本植物和捕食者的种群动态。经过作者的推演发现，若捕食者不存在密度依赖，则系统平衡点与草本植物的内禀增长率无关；否则有关。
也可以从权衡的角度去解读，即如果竞争力更强的物种更容易受到捕食者的吸引，那么竞争与逃逸捕食就构成了一对权衡，从而促进草本植物的物种共存。
多年生草本具有不同的特点：寿命长、难计数、通过根状茎或匍匐茎横向传播。这时候，采用 生物量（biomass） 而不是种群个体数来模拟种群动态。 彩票模型（Lottery model） 是一种空间隐含模型，它将空间划分成大量网格，但并不指明网格的位置。每个网络能够塞一个构件。初始状态下，构件就已经塞满整个空间。随后，只有当构件的死亡发生，腾出位置时，才能塞下新的构件。而新的构件到底塞哪个物种，这取决于每个物种的生育力。在A、B双物种系统种，A种群动态可表示为：
其中， 为被A种群构件占领的网格数， 为死亡率， 为空间内网格总数， 为A种群的生育力。显然，当 时，B种群总会被竞争排除。但当A种群生育力受密度依赖调控，并且大于一定阈值后，A种群生育力低于B种群时，共存就发生了。
显然，该模型将生物量简化为构建数量，作出了“生物量简单相加”这一假设。但实际上 混种（mixture） 有时候比 单种（monoculture） 能达到更高的产量，这种现象叫做 超产（out-yield） 。这里涉及到生物多样性与生态系统功能（biodiversity–ecosystem function, BEF）的理论，一个是 取样效应（sampling effects） ，即恰好取到高产的物种，使混种体系产量很高；另一个是 互补效应（complementarity） ，即生态位分化使混种体系更有效地利用资源，从而提高产量。目前BEF是国内生态学研究中当之无愧的热点，实在太多人研究了，在此不作展开。
提起林木就让我想到基于个体的模型（individual-based modeling），想到储诚进老师课题组做的林木个体间的高阶相互作用。为什么林木就要基于个体，草本和藻类怎么就没有提要基于个体呢？显然是因为传统的模型用到林木种群动态上出问题了。
空间效应在森林中是不容忽略的。简单地用空间平均密度或平均场理论考虑空间效应，模型的解释度是不够的。常见的过程，例如竞争、环境异质性、随机效应发生在不同的空间尺度上。种子传播的远近造成不同物种搜索适宜生境的能力不同。林木个体仅和周围的个体发生竞争，而不是全局范围内的所有个体。
因而，常常采用基于个体的空间显式模型模拟林木种群动态。其中，最重要的四个组分是 生长曲线（growth kernel，或生长核） 、 死亡曲线（mortality kernel） 、 生育曲线（fecundity kernel） 和 传播曲线（dispersal kernel） 。
捕捉更多变异就要付出代价，例如降低模型的普适性、增大模型验证成本、增大随机误差，等等。由此得出的结论是否还能像最初的生态学理论那样发人深省，的确是让人担忧的。
随着Malthus理论的实例化，我们固然能够得出有关某一特殊研究材料的特殊结论。但，科学可能更希望得到普适性的结论。如何突破这种“It depends”的僵局？
上一篇： 理论生态学原理及应用（四）——捕食者–猎物互作
下一篇： 理论生态学原理及应用（六）——物种共存
理论上，植物种群动态也不过是Malthus理论的实例化和拓展，这是所有生物体的共性。植物的特殊之处在于一系列的 限制（constraint） 。
书上的这句话说得挺好， 植物像是被加了一系列限制条件的生物体 ，就像我们买股票时总要考量下自己腰包里有多少钱，以及我们不是巴菲特这个至关重要的事实。既然有限制就有 权衡（trade-off） ，即在有限的资源、给定的条件下做出的每一个选择，都可能会获得一定受益，也要付出一定代价。因此才有了竞争（competition）与拓殖（colonization）的较量、K选择与r选择的较量、种子大和种子多的较量，等等。
就是说，当 感知 到某些困难时，动物可以及时解决困难；但植物感知到某些困难时，还要考虑它能不能解决这些困难。
取消高考好不好？好，因为孩子轻松了许多。现不现实？不现实，因为没有高考，拿什么来进行社会选拔？这就是植物的烦恼。
但正是这种不完美，让植物种群动态变得有趣。
请注意硅藻的特点：时代周期短。因而可以采用微分方程模拟其种群动态，也就是Malthus模型：
自然会想到，硅藻不可能无限制的增加，而是受密度依赖（density dependence）效应调控。从机理性的角度讲，硅藻的密度依赖效应具体表现在对 硅酸盐含量 的响应，也就是硅藻的限制性因子（依据 李比希最小因子定律 ，Leibig's Law of the Minimum）。硅酸盐含量大于一个阈值时，d N /d t >0；小于这个阈值时，d N /d t <0。Tilman将这个阈值称为 资源平衡点 R* 。称这一理论为 Tilman的 R* 理论 。
将模型拓展到“多个物种、一个限制因子”的场景，则 R* 值更低的物种会遭到 竞争排除（competition exclusion） 。
继续拓展到“多个物种、两个限制因子”。假定A物种对资源2更敏感，B物种对资源1更敏感。当两个物种对自己的敏感资源消耗速度更快时，物种才可能共存（图1a）。
继续拓展到“多个物种、多个限制因子”。种群和资源动态可表示为：
其中 代表物种 i 的内禀增长率， 代表第 j 种资源的含量， 代表第 i 个物种的死亡率， 是恒化器的资源周转率， 是第 j 种资源的供给浓度。
与书本第三章提到的密度依赖相比，这里做了机理性的细化，主要是由于硅藻的特殊性。
一年生维管植物通常用离散时间模型表征种群动态：
同样，需要考虑密度依赖。可以采用第三章中提到的Ricker曲线及其解析方法探讨一年生维管植物种群的密度依赖效应。
但研究者不会仅止步于此，而是像硅藻那样，说清楚密度依赖发生的本质原因，就像口语考官总希望让考生把事情具体化，不要泛泛而谈。于是，研究者就把一年生维管植物的密度依赖效应拆解成 微地域限制（microsite limitation) 、 大小可塑性（size plasticity） 和 自疏（self-thinning） 。三者分别降低萌发率、繁殖率和死亡率。
所谓微地域限制，就是指当种子数量达到一定程度后， 补充（recruitment） 就进行不了了。补充是指种子在适宜的生境萌发并最终生长到繁殖阶段的过程（也就是说，种子生长到幼苗后不幸死亡，这是不算补充的）。当种子数量超过环境所能接纳补充个体的阈值后，补充自然很难进行（图2）。
大小可塑性，大致是说：每个植物都认为，既然资源不够，那我每个 构件（module） 都长小一点，或者构件长少一点，或者我能量都分配到营养器官，先保证我活得下去再说。这也是构建生物的特性之一。不管植物怎么操作，最终导致的结果是 生育力（fecundity） 下降了。这种思想，推演出了两个结论：一、 产量衡值法则（The law of Constant Yield） 。这个法则相信做生态的人都熟悉到要听烂了；二、书本第三章提到的 争夺竞争（scramble competition） ，也就是个体平分有限资源。而争夺竞争会让种群动态变得不稳定。
自疏，其实就是密度依赖导致的死亡率提高。 –3/2自疏法则 就是代表之一。随后又牵扯到不同学者对–3/2这个自疏指数究竟有多大的争议，这里就不展开了。
其实问题在于，如果三种密度依赖机制都成立的话，如何设计实验区分三种不同机制，来研究它们在不同条件下的相对重要性？或者问，分别有哪些模式是一定由三个机制中的其中一种、而非其他两种涌现出来的。
种子库（seed bank） 是另一个影响种群动态的因素。考虑种子库时，种群动态变为：
其中， B 代表种子库中的种子数量， d 代表种子死亡率， g 代表萌发率， f 代表生育力。种子库的存在有利于种子逃避恶劣天气，等待气候适宜时再萌发。
如果种子库这个策略很不错，为什么并非所有一年生植物都有种子库？一方面，一些植物产生少量的大种子，这些种子竞争力强，但进入种子库后很容易被捕食者捕食；另一些植物产生大量的小种子，这些种子竞争不过前者，但能进入种子库，等条件适宜时萌发。另一方面，一些种子的策略是在“空间上逃避（escape in space）”，即避开不利生境，寻找有利生境以萌发，这种策略叫 传播（dispersal，或扩散） ；另一些种子的策略是在“时间上逃避（escape in time）”，等条件适宜时再萌发，这种策略叫 休眠（dormancy） 。总结起来，就是说，你种子库可能的确是个不错的策略，但我也有其他策略去适应我所在的生境，你这种策略要搬到我所在的生境里（或者我的种子性状），可能是行不通的。就像每个人都会走适合自己的那条路一样，不是说成绩好、荣誉多就是成功的，成绩不好、荣誉少就是失败者（开始鸡汤...收住）。
引入草食者后，相当于人为地构造了捕食者–猎物系统。可以从Lotka–Volterra模型出发，分析草本植物和捕食者的种群动态。经过作者的推演发现，若捕食者不存在密度依赖，则系统平衡点与草本植物的内禀增长率无关；否则有关。
也可以从权衡的角度去解读，即如果竞争力更强的物种更容易受到捕食者的吸引，那么竞争与逃逸捕食就构成了一对权衡，从而促进草本植物的物种共存。
多年生草本具有不同的特点：寿命长、难计数、通过根状茎或匍匐茎横向传播。这时候，采用 生物量（biomass） 而不是种群个体数来模拟种群动态。 彩票模型（Lottery model） 是一种空间隐含模型，它将空间划分成大量网格，但并不指明网格的位置。每个网络能够塞一个构件。初始状态下，构件就已经塞满整个空间。随后，只有当构件的死亡发生，腾出位置时，才能塞下新的构件。而新的构件到底塞哪个物种，这取决于每个物种的生育力。在A、B双物种系统种，A种群动态可表示为：
其中， 为被A种群构件占领的网格数， 为死亡率， 为空间内网格总数， 为A种群的生育力。显然，当 时，B种群总会被竞争排除。但当A种群生育力受密度依赖调控，并且大于一定阈值后，A种群生育力低于B种群时，共存就发生了。
显然，该模型将生物量简化为构建数量，作出了“生物量简单相加”这一假设。但实际上 混种（mixture） 有时候比 单种（monoculture） 能达到更高的产量，这种现象叫做 超产（out-yield） 。这里涉及到生物多样性与生态系统功能（biodiversity–ecosystem function, BEF）的理论，一个是 取样效应（sampling effects） ，即恰好取到高产的物种，使混种体系产量很高；另一个是 互补效应（complementarity） ，即生态位分化使混种体系更有效地利用资源，从而提高产量。目前BEF是国内生态学研究中当之无愧的热点，实在太多人研究了，在此不作展开。
提起林木就让我想到基于个体的模型（individual-based modeling），想到储诚进老师课题组做的林木个体间的高阶相互作用。为什么林木就要基于个体，草本和藻类怎么就没有提要基于个体呢？显然是因为传统的模型用到林木种群动态上出问题了。
空间效应在森林中是不容忽略的。简单地用空间平均密度或平均场理论考虑空间效应，模型的解释度是不够的。常见的过程，例如竞争、环境异质性、随机效应发生在不同的空间尺度上。种子传播的远近造成不同物种搜索适宜生境的能力不同。林木个体仅和周围的个体发生竞争，而不是全局范围内的所有个体。
因而，常常采用基于个体的空间显式模型模拟林木种群动态。其中，最重要的四个组分是 生长曲线（growth kernel，或生长核） 、 死亡曲线（mortality kernel） 、 生育曲线（fecundity kernel） 和 传播曲线（dispersal kernel） 。
捕捉更多变异就要付出代价，例如降低模型的普适性、增大模型验证成本、增大随机误差，等等。由此得出的结论是否还能像最初的生态学理论那样发人深省，的确是让人担忧的。
随着Malthus理论的实例化，我们固然能够得出有关某一特殊研究材料的特殊结论。但，科学可能更希望得到普适性的结论。如何突破这种“It depends”的僵局？
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