生物化学中的糖代谢问题
一个人如果摄取糖类物质过多又缺乏运动,久而久之会出现肥胖和脂肪肝,试从代谢角度分析为何会出现上述现象?(试写出有关代谢途径,细胞定位,关键酶和主要反应.)...
一个人如果摄取糖类物质过多又缺乏运动,久而久之会出现肥胖和脂肪肝,试从代谢角度分析为何会出现上述现象?(试写出有关代谢途径,细胞定位,关键酶和主要反应.)
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一．糖类的消化吸收
淀粉主要消化部位是小肠。淀粉在消化道中经淀粉酶、a-葡萄糖苷酶等作用而成为葡萄糖，后者经门静脉吸收入体内。
二．葡萄糖的分解代谢
糖在体内的主要分解途径包括糖酵解、糖的有氧氧化和磷酸戊糖途径。
（一）糖酵解
1. 定义： 糖的无氧分解是指葡萄糖或糖原在无氧条件下，分解成乳糖的过程。因其反应过程与酵母的生 酵发酵相似，故又称糖酵解。
2. 反应部位：在细胞浆内进行，因酵解过程中所有的酶均存于胞浆。
3. 反应过程：为便于理解，可分四个阶段：
第一阶段：葡萄糖酸酯的生成
特点：是G活化的过程，需消耗能量，从G→FDP，要消耗二分子ATP：从糖原→FDP，消耗一分子ATP。有 二步不可逆反应，分别由关键酶已糖激酶和磷酸果糖激酶-1(主要限速酶)催化。己糖磷酸酯不易透出细胞， 有利于糖的作用。
第二阶段：FDP裂解成二分子3 -磷酸甘油醛
1.3-二磷酸甘油醛和磷酸二羟丙酮是同分异构体，可互变。
第三阶段：生成丙酮酸，产生ATP
特点：此阶段中生成的1.3-二磷酸甘油酸和磷酸烯醇式丙酮酸分子中均含有一个高能磷酸键，这种高 能磷酸基可转移到ADP分子上形成ATP，这种直接将作用物分子中高能磷酸基转移给ADP使其磷酸化为ATP的过 程称作用水平磷酸化。一分子G变2分子丙酮酸时可生成4分子ATP。
丙酮酸激酶催化的反应是糖酵解过程中第三个不可逆反应，是第三个关键酶。
第四阶段：丙酮酸还原成乳酸
丙酮酸在无氧时加氢还原成乳酸，其中的NADH由3-磷酸甘油醛脱氢而来。
4. 肌肉及红细胞糖酵解
（1）肌肉：运动初(2-3分钟)所需能量来于磷酸肌酸和糖酵解。继之，糖酵解的过程进一步加强，乳酸产 生增多。运动停止后，利用氧化磷酸化获得能量，乳酸通过异生成糖或氧化分解供能而消除。
（2）成熟红细胞的糖酵解的特点：
成熟红细胞缺乏全部细胞器，因此其能量来源主要依靠血糖(每天25克左右)进行糖酵解获得，少量通 过磷酸戊糖途径。酵解产生的ATP主要用于细胞“钠泵”的正常功能。
红细胞糖酵解的特点是在酵解过程中有相当数量的1.3-DPG转变成2.3-DPG，后者再脱磷酸变成3-PG，并进一 步酵解产生乳酸。此2.3-DPG侧支循环称2.3-DPG支路，产生支路的原因是红细胞中存在DPG变位酶和2.3- DPG磷酸酶，前者活性大于后者，故可使2.3-DPG堆积起来。2.3-DPG生成的主要生理意义在于降低Hb对氧的 亲和力，在组织氧分压较低的情况下，HbO2放出氧适应组织需要。
5. 糖酵解生理意义。
主要生理功能是在无氧条件下供能，某些组织如成熟红细胞无线粒体，只能通过酵解供能。
糖酵解中G→丙酮酸，是糖有氧氧化的前过程。
（二）糖的有氧氧化
1. 定义：在有氧情况下，葡萄糖或糖原彻底氧化成C02和H20的过程。是糖氧化产能的主要方式。
2. 反应过程：人为的分三个阶段：
Ⅰ. 胞浆中进行
Ⅱ. 线粒体中丙酮酸的氧化脱羧
Ⅲ. 线粒体中乙酰CoA通过三羧酸循环彻底氧化
3. 反应部位：胞浆和线粒体，线粒体是主要的氧化部位。
4. 关键酶：糖的有氧氧化过程的关键酶有已糖激酶、磷酸果糖激酶、丙酮酸激酶、丙酮酸脱氢酶复合体、 柠檬酸合成酶、异柠檬酸脱氢酶。α-酮戊二酸脱氢酶复合体。这些关键酶中，有二个是多酶复合体，它们的 酶蛋白不同，但均具有相同的五个辅酶(基)。
5. 能量产生：
一克分子葡萄糖彻底氧化净产生36-38克分子ATP，而从糖原分子上脱下来的一克分子葡萄糖可产生37-39克分子ATP。
6. 生理意义：
（1）是在生理情况下，机体获得能量的主要途径。
（2）是糖、脂、蛋白质在细胞内氧化供能及相互转变的共同通路，特别是三羧酸循环。
（三）磷酸戊糖途径
起始物质是G6P，中间产物为磷酸戊糖和NADPH + H+。
反应过程：
5-磷酸核糖
G6P脱氨酶 6-磷酸葡萄糖脱氢酶
G6P —————————→ 6-磷酸葡萄糖酸——————————→5-磷酸核酮糖
NADP+⌒NADPH+H+ NADP+⌒NADPH+H+
5-磷酸木酮酸
其中的关键酶是G6P脱氢酶；全过程在细胞浆中进行。
此途径的主要生理意义：是提供生物合成所需的一些原料：
包括：
1. 提供磷酸核糖，作为核苷酸、核酸合成的原料。
2. 提供NADPH，其作用有：
1）物质合成时作为供氢体，如脂肪酸、类固醇等生物合成时均需NADPH。所以在脂肪组织、肝、乳 腺、肾上腺皮质等组织中，此代谢过程旺盛；
2）NADPH是GSH还原酶的辅酶，对维持红细胞膜的完整性特别重要。
3）是加单氧酶体系的供氢体，与肝脏的生物转化有关。
三．糖的贮存与动员
糖原是以葡萄糖为基本单位，通过α-l，4-糖苷键（直链）及α-1，6-糖苷键（分枝）相连带有分枝的 多糖，是糖在体内的储存形式，存在于胞浆。其中人体肝糖原约70克左右，肌糖原约250克左右。由葡萄糖合 成糖原的过程称糖原合成，反向过程称为糖原分解。糖原分子有一个还原端和数个非还原端，糖原分解和合 成均从非还原端开始。同时，合成和分解分别由不同的二组酶催化。
（一）糖原合成
糖原合成是一个耗能的过程，贮存一分子G，需消耗二个高能键，其中—个由ATP供给，一个由UTP供给， UDPG是糖原合成时G的活性供体形式。糖原合成的关键酶是糖原合成酶，它由两种形式存在，即磷酸化的非活 性型糖原合成酶D，和脱磷酸形成的活性型糖原合成酶I，两者之间的转变又另一组酶催化：
ATP 蛋白激酶A ADP
糖原合成酶I ←——————————————→ 糖原合成酶D
（脱磷酸;有活性） Pi 糖原合成酶磷酸酶 （磷酸化;无活性）
（二）糖原分解
糖原分解的关键酶是磷酸化酶，它亦存在两种形式：磷酸化酶α为磷酸化形式，有活性，由磷酸化酶b激 酶催化生成，磷酸化酶b为脱磷酸的非活性形式，两者转变为：
2H2O 磷酸化酶a磷酸酶 2Pi
磷酸化酶a ←————————-——————————→ 磷酸化酶b
（磷酸化;有活性） 2ADP 磷酸化酶b激酶 2ATP （脱磷酸;无活性）
糖原分解过程中的葡萄糖6磷酸酶亦是关键酶，只存在于肝脏，所以肝糖原分解可调节血糖浓度，肌肉组织缺 少此酶。所以肌糖原不能直接分解成葡萄糖调节血糖浓度。
（三）糖的异生作用
1. 定义：由非糖物质转变为葡萄糖或糖原的过程称为糖的异生作用。能转变成糖的非物质糖主要有甘油、 乳酸、丙酮酸及三羧酸循环中的各种物质和生糖氨基酸、生糖兼生酮氨基酸等。
2. 异生器官：肝脏为主，肾皮质中亦有异生作用。
3. 异生的反应过程：基本上是糖酵解的逆过程。但酵解中由三个关键催化的单向反应，必需由另外的酶催 化。它们对应的关系为：
1）与已糖激酶对应的糖异生酶为葡萄糖-6-磷酸酶。主要存在于肝、肾。
ATP 葡萄糖激酶 ADP
葡萄糖 ←——————————————————→ 磷酸葡萄糖
Pi 葡萄糖-6-磷酸酶 H2O
2）与磷酸果糖激酶-1对应的是果糖1,6二磷酸酶。
ATP 磷酸果糖激酶-1 ADP
6-磷酸果糖 ←———————————————→ 1,6-二磷酸果糖
Pi 果糖1,6二磷酸酶 H2O
与丙酮酸激酶对应的有二个酶即丙酮酸羧化酶和磷酸稀醇式丙酮酸羧激酶，它们催化丙酮酸逆向转变 为磷酸稀醇式丙酮酸。此过程称丙酮酸羧化支路。
以甘油和乳酸为例，说明糖的异生作用。
4. 糖异生的生理意义：
糖异生的主要生理意义是在体内糖来源不足情况下利用非糖物质转变为糖，维持血糖浓度的恒定。也有 利于乳酸的进一步利用。
四．血糖
血液中的葡萄糖称血糖。正常人空腹血糖浓度为4.44-6.66mmol/L,(80-120mg,Folin-Wu法)。
1. 血糖来源和去路
来源：
1）食物淀粉的消化吸收，为血糖的主要来源。
2）贮存的肝糖原分解，是空腹时血糖的主要来源。
3）非糖物质为甘油、乳酸、大多数氨基酸等通过糖异生转变而来。
去路：
1）糖的氧化分解供能，是糖的主要去路。
2）在肝、肌肉等组织合成糖原，是糖的贮存形式。
3）转变为非糖物质，如脂肪、非必需氨基酸等。
4）转变成其他糖类及衍生物如核糖、糖蛋白等。
5）血糖过高时可由尿排出。
2. 血糖浓度的调节：
人体血糖浓度维持在较为恒定的水平。血糖浓度>7.2mmol/L(130mg／d1)称高血糖 <3.3mmol/L(60mg／d1)称低血糖。在整体情况下血糖浓度恒定的维持是由器官、激素和神经系统共同调 节的结果。
肝脏是调节血糖浓度最主要的器官。在血糖浓度升高时，肝脏通过糖原合成以降低血糖；相反，当血糖 偏低时，肝脏通过糖原分解及异生作用以补充血糖。
调节血糖的激素主要有降血糖作用的胰岛素和升血糖作用的胰高血糖素、肾上腺素、糖皮质激素及生长激素 等。在整体情况下，这两组激素相互协同以维持血糖浓度的恒定。
淀粉主要消化部位是小肠。淀粉在消化道中经淀粉酶、a-葡萄糖苷酶等作用而成为葡萄糖，后者经门静脉吸收入体内。
二．葡萄糖的分解代谢
糖在体内的主要分解途径包括糖酵解、糖的有氧氧化和磷酸戊糖途径。
（一）糖酵解
1. 定义： 糖的无氧分解是指葡萄糖或糖原在无氧条件下，分解成乳糖的过程。因其反应过程与酵母的生 酵发酵相似，故又称糖酵解。
2. 反应部位：在细胞浆内进行，因酵解过程中所有的酶均存于胞浆。
3. 反应过程：为便于理解，可分四个阶段：
第一阶段：葡萄糖酸酯的生成
特点：是G活化的过程，需消耗能量，从G→FDP，要消耗二分子ATP：从糖原→FDP，消耗一分子ATP。有 二步不可逆反应，分别由关键酶已糖激酶和磷酸果糖激酶-1(主要限速酶)催化。己糖磷酸酯不易透出细胞， 有利于糖的作用。
第二阶段：FDP裂解成二分子3 -磷酸甘油醛
1.3-二磷酸甘油醛和磷酸二羟丙酮是同分异构体，可互变。
第三阶段：生成丙酮酸，产生ATP
特点：此阶段中生成的1.3-二磷酸甘油酸和磷酸烯醇式丙酮酸分子中均含有一个高能磷酸键，这种高 能磷酸基可转移到ADP分子上形成ATP，这种直接将作用物分子中高能磷酸基转移给ADP使其磷酸化为ATP的过 程称作用水平磷酸化。一分子G变2分子丙酮酸时可生成4分子ATP。
丙酮酸激酶催化的反应是糖酵解过程中第三个不可逆反应，是第三个关键酶。
第四阶段：丙酮酸还原成乳酸
丙酮酸在无氧时加氢还原成乳酸，其中的NADH由3-磷酸甘油醛脱氢而来。
4. 肌肉及红细胞糖酵解
（1）肌肉：运动初(2-3分钟)所需能量来于磷酸肌酸和糖酵解。继之，糖酵解的过程进一步加强，乳酸产 生增多。运动停止后，利用氧化磷酸化获得能量，乳酸通过异生成糖或氧化分解供能而消除。
（2）成熟红细胞的糖酵解的特点：
成熟红细胞缺乏全部细胞器，因此其能量来源主要依靠血糖(每天25克左右)进行糖酵解获得，少量通 过磷酸戊糖途径。酵解产生的ATP主要用于细胞“钠泵”的正常功能。
红细胞糖酵解的特点是在酵解过程中有相当数量的1.3-DPG转变成2.3-DPG，后者再脱磷酸变成3-PG，并进一 步酵解产生乳酸。此2.3-DPG侧支循环称2.3-DPG支路，产生支路的原因是红细胞中存在DPG变位酶和2.3- DPG磷酸酶，前者活性大于后者，故可使2.3-DPG堆积起来。2.3-DPG生成的主要生理意义在于降低Hb对氧的 亲和力，在组织氧分压较低的情况下，HbO2放出氧适应组织需要。
5. 糖酵解生理意义。
主要生理功能是在无氧条件下供能，某些组织如成熟红细胞无线粒体，只能通过酵解供能。
糖酵解中G→丙酮酸，是糖有氧氧化的前过程。
（二）糖的有氧氧化
1. 定义：在有氧情况下，葡萄糖或糖原彻底氧化成C02和H20的过程。是糖氧化产能的主要方式。
2. 反应过程：人为的分三个阶段：
Ⅰ. 胞浆中进行
Ⅱ. 线粒体中丙酮酸的氧化脱羧
Ⅲ. 线粒体中乙酰CoA通过三羧酸循环彻底氧化
3. 反应部位：胞浆和线粒体，线粒体是主要的氧化部位。
4. 关键酶：糖的有氧氧化过程的关键酶有已糖激酶、磷酸果糖激酶、丙酮酸激酶、丙酮酸脱氢酶复合体、 柠檬酸合成酶、异柠檬酸脱氢酶。α-酮戊二酸脱氢酶复合体。这些关键酶中，有二个是多酶复合体，它们的 酶蛋白不同，但均具有相同的五个辅酶(基)。
5. 能量产生：
一克分子葡萄糖彻底氧化净产生36-38克分子ATP，而从糖原分子上脱下来的一克分子葡萄糖可产生37-39克分子ATP。
6. 生理意义：
（1）是在生理情况下，机体获得能量的主要途径。
（2）是糖、脂、蛋白质在细胞内氧化供能及相互转变的共同通路，特别是三羧酸循环。
（三）磷酸戊糖途径
起始物质是G6P，中间产物为磷酸戊糖和NADPH + H+。
反应过程：
5-磷酸核糖
G6P脱氨酶 6-磷酸葡萄糖脱氢酶
G6P —————————→ 6-磷酸葡萄糖酸——————————→5-磷酸核酮糖
NADP+⌒NADPH+H+ NADP+⌒NADPH+H+
5-磷酸木酮酸
其中的关键酶是G6P脱氢酶；全过程在细胞浆中进行。
此途径的主要生理意义：是提供生物合成所需的一些原料：
包括：
1. 提供磷酸核糖，作为核苷酸、核酸合成的原料。
2. 提供NADPH，其作用有：
1）物质合成时作为供氢体，如脂肪酸、类固醇等生物合成时均需NADPH。所以在脂肪组织、肝、乳 腺、肾上腺皮质等组织中，此代谢过程旺盛；
2）NADPH是GSH还原酶的辅酶，对维持红细胞膜的完整性特别重要。
3）是加单氧酶体系的供氢体，与肝脏的生物转化有关。
三．糖的贮存与动员
糖原是以葡萄糖为基本单位，通过α-l，4-糖苷键（直链）及α-1，6-糖苷键（分枝）相连带有分枝的 多糖，是糖在体内的储存形式，存在于胞浆。其中人体肝糖原约70克左右，肌糖原约250克左右。由葡萄糖合 成糖原的过程称糖原合成，反向过程称为糖原分解。糖原分子有一个还原端和数个非还原端，糖原分解和合 成均从非还原端开始。同时，合成和分解分别由不同的二组酶催化。
（一）糖原合成
糖原合成是一个耗能的过程，贮存一分子G，需消耗二个高能键，其中—个由ATP供给，一个由UTP供给， UDPG是糖原合成时G的活性供体形式。糖原合成的关键酶是糖原合成酶，它由两种形式存在，即磷酸化的非活 性型糖原合成酶D，和脱磷酸形成的活性型糖原合成酶I，两者之间的转变又另一组酶催化：
ATP 蛋白激酶A ADP
糖原合成酶I ←——————————————→ 糖原合成酶D
（脱磷酸;有活性） Pi 糖原合成酶磷酸酶 （磷酸化;无活性）
（二）糖原分解
糖原分解的关键酶是磷酸化酶，它亦存在两种形式：磷酸化酶α为磷酸化形式，有活性，由磷酸化酶b激 酶催化生成，磷酸化酶b为脱磷酸的非活性形式，两者转变为：
2H2O 磷酸化酶a磷酸酶 2Pi
磷酸化酶a ←————————-——————————→ 磷酸化酶b
（磷酸化;有活性） 2ADP 磷酸化酶b激酶 2ATP （脱磷酸;无活性）
糖原分解过程中的葡萄糖6磷酸酶亦是关键酶，只存在于肝脏，所以肝糖原分解可调节血糖浓度，肌肉组织缺 少此酶。所以肌糖原不能直接分解成葡萄糖调节血糖浓度。
（三）糖的异生作用
1. 定义：由非糖物质转变为葡萄糖或糖原的过程称为糖的异生作用。能转变成糖的非物质糖主要有甘油、 乳酸、丙酮酸及三羧酸循环中的各种物质和生糖氨基酸、生糖兼生酮氨基酸等。
2. 异生器官：肝脏为主，肾皮质中亦有异生作用。
3. 异生的反应过程：基本上是糖酵解的逆过程。但酵解中由三个关键催化的单向反应，必需由另外的酶催 化。它们对应的关系为：
1）与已糖激酶对应的糖异生酶为葡萄糖-6-磷酸酶。主要存在于肝、肾。
ATP 葡萄糖激酶 ADP
葡萄糖 ←——————————————————→ 磷酸葡萄糖
Pi 葡萄糖-6-磷酸酶 H2O
2）与磷酸果糖激酶-1对应的是果糖1,6二磷酸酶。
ATP 磷酸果糖激酶-1 ADP
6-磷酸果糖 ←———————————————→ 1,6-二磷酸果糖
Pi 果糖1,6二磷酸酶 H2O
与丙酮酸激酶对应的有二个酶即丙酮酸羧化酶和磷酸稀醇式丙酮酸羧激酶，它们催化丙酮酸逆向转变 为磷酸稀醇式丙酮酸。此过程称丙酮酸羧化支路。
以甘油和乳酸为例，说明糖的异生作用。
4. 糖异生的生理意义：
糖异生的主要生理意义是在体内糖来源不足情况下利用非糖物质转变为糖，维持血糖浓度的恒定。也有 利于乳酸的进一步利用。
四．血糖
血液中的葡萄糖称血糖。正常人空腹血糖浓度为4.44-6.66mmol/L,(80-120mg,Folin-Wu法)。
1. 血糖来源和去路
来源：
1）食物淀粉的消化吸收，为血糖的主要来源。
2）贮存的肝糖原分解，是空腹时血糖的主要来源。
3）非糖物质为甘油、乳酸、大多数氨基酸等通过糖异生转变而来。
去路：
1）糖的氧化分解供能，是糖的主要去路。
2）在肝、肌肉等组织合成糖原，是糖的贮存形式。
3）转变为非糖物质，如脂肪、非必需氨基酸等。
4）转变成其他糖类及衍生物如核糖、糖蛋白等。
5）血糖过高时可由尿排出。
2. 血糖浓度的调节：
人体血糖浓度维持在较为恒定的水平。血糖浓度>7.2mmol/L(130mg／d1)称高血糖 <3.3mmol/L(60mg／d1)称低血糖。在整体情况下血糖浓度恒定的维持是由器官、激素和神经系统共同调 节的结果。
肝脏是调节血糖浓度最主要的器官。在血糖浓度升高时，肝脏通过糖原合成以降低血糖；相反，当血糖 偏低时，肝脏通过糖原分解及异生作用以补充血糖。
调节血糖的激素主要有降血糖作用的胰岛素和升血糖作用的胰高血糖素、肾上腺素、糖皮质激素及生长激素 等。在整体情况下，这两组激素相互协同以维持血糖浓度的恒定。
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