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病毒的种类很多,它们的繁殖方式既有共性又有各自的特点,这里拟以噬菌体为重点,再适当地介绍植物病毒、脊椎动物病毒和昆虫病毒的概貌和它们的独特繁殖方式。 (一)原核生物的病毒——噬菌体 1.一般介绍噬菌体(bacteriophage,phage)广泛存在于自然界中,至今在绝大多数原核生物中都发现了相应的噬菌体。据报道(Ackerman,1987),至今已作过电镜观察的噬菌体至少已有2850种(株),其中有2700种(株)是有尾的。据Bradley(1967)归纳,噬菌体共有6类形态(其实例见表4-2),即: 在病毒学研究中,Escherichiacoli是发现噬菌体最多、研究得最深入的一种宿主,现将它的若干噬菌体的特征列于表4-3。 2.噬菌体的繁殖病毒粒子并无个体的生长过程,而只有其两种基本成分的合成和装配,即: 噬菌体的繁殖一般可分五个阶段,即吸附→侵入→增殖(复制与生物合成)→成熟(装配)→裂解(释放)。凡在短时间内能连续完成这五个阶段而实现其繁殖的噬菌体,称为烈性噬菌体(virulentphage),反之则称为温和噬菌体(temperatephage,详后)。烈性噬菌体所经历的繁殖过程,称为裂解性生活周期(lyticcycle)或增殖性生活周期(productivecycle)。现以T偶数噬菌体为代表分五个阶段加以说明。 (1)吸附(adsorption) 当噬菌体与宿主细胞在水溶液中发生偶然碰撞后,如果尾丝的尖端与宿主细胞表面的特异受体接触(有人发现是尾丝上的氨基与受体上的羧基间形成化学键的过程),就可触发颈须把卷紧的尾丝散开。紧接着就附着在受体上,从而使刺突、尾板固着于细胞表面。据研究,一个细菌表面约有300个吸附位点。不同的噬菌体有不同的吸附位点,例如,E.coliT3、T4、T7的吸附位点是脂多糖,T2和T6是脂蛋白,Bacillussubtilis(枯草杆菌)SP-50噬菌体的吸附位点是磷壁酸,沙门氏菌的x噬菌体是鞭毛,而E.coli的f2、MS2则吸附于F菌毛上。 吸附作用受许多内外因素的影响,例如:①噬菌体的数量:由于每一宿主细胞表面的特异受体有限,因此所能吸附噬菌体的数目也有一个限量。每一敏感细胞所能吸附的相应噬菌体的数量,就称感染复数(m.o.i,multiplicityofinfection)。感染复数一般很大,可达250~360。如大量噬菌体粒子同时吸附于一个敏感细胞,由于每个噬菌体粒子的尾管口都带有少量的溶菌酶,就会使宿主细胞表面顿时出现“千疮百孔”,从而发生了裂解。这种由于超m.o.i的外源噬菌体吸附而引起的、不能产生子代噬菌体的裂解,称为自外裂解(lysisfromwithout)。②阳离子:Ca2+、Mg2+和Ba2+等阳离子对吸附有促进作用;Al3+、Fe3+和Cr3+等阳离子则可引起失活。③辅助因子:色氨酸可促进T4的尾丝摆脱颈须的束缚,有促吸附作用;生物素可促进产谷氨酸细菌噬菌体的吸附作用。④pH值:在中性时有利于吸附,在<5和>10时不易吸附。⑤温度:往往在生长最适温度范围内最有利于吸附。利用某些理化因子对吸附的促进作用和抑制作用,在发酵工业中对防止噬菌体的污染有一定的意义。 (2)侵入(Penetration) 吸附后,尾板从尾丝中获得一个构型刺激,促使尾鞘中的144个亚基发生复杂的移位,并缩成原长的一半,由它把尾管推出并插入到细胞壁和膜中。在这一过程中,尾管端所携带的少量溶菌酶有助于局部细胞壁中肽聚糖的溶解。接着,头部的核酸即可通过尾管注入到宿主细胞中,而将蛋白质衣壳留在细胞壁外。从吸附到侵入的时间一般很短,在合适温度下,T4只需要15秒。如果有两种以上不同的噬菌体同时侵入一个宿主细胞,最后只有一种噬菌体得以增殖,且不影响其释放的子代噬菌体数量,这就称相互排斥;反之,如果被排斥的噬菌体能使增殖噬菌体的释放量减少,则称为抑制作用。 (3)增殖(replication) 增殖过程包括核酸的复制和蛋白质的生物合成。首先,噬菌体以其核酸中的遗传信息向宿主细胞发出指令并提供“蓝图”,使宿主细胞的代谢系统按次序地逐一转向合成噬菌体的组分和“部件”,合成所需“原料”可通过宿主细胞原有核酸等的降解、代谢库内的贮存物或从环境中取得。一旦大批成套的“部件”已合成,则在细胞“工厂”里就进行突击装配,于是就产生了一大群大小相等的、成熟的子代噬菌体粒子。 烈性噬菌体的增殖方式按其核酸类型的不同主要分成三类,即①按早期、次早期和晚期基因的顺序来进行转录、转译和复制的双链DNA噬菌体(如T4、T7)的增殖方式;②按“滚环”模型复制单链DNA的二十面体噬菌体(如φX174)和丝状噬菌体(f1等)的增殖方式;③按“花朵”模式复制A蛋白(即成熟蛋白)、衣壳蛋白和复制酶蛋白(复制病毒RNA用)的增殖方式。以下仅以其中的第一类——双链DNA噬菌体的增殖方式(图4-5)为典型代表来加以介绍。 由图4-5可知,当噬菌体的dsDNA侵入宿主细胞后,首先是设法利用宿主细胞原有的RNA聚合酶来转录噬菌体的mRNA(①)。然后由这些mRNA进行转译,以合成噬菌体特有的蛋白质(②)。这种利用细菌原有的RNA聚合酶转录噬菌体的早期基因而合成mRNA的过程,常称早期转录(earlytranscription),由此产生的mRNA称早期mRNA,其后的转译称早期转译(earlytranslation),而产生的蛋白质则称早期蛋白(earlyprotein)。早期蛋白种类很多,最重要的是一种只能转录噬菌体次早期基因的次早期mRNA聚合酶(如T7噬菌体);而在T4等噬菌体中,其早期蛋白则称更改蛋白质,其特点是它们本身并无RNA聚合酶的功能,但却可与细菌细胞内原有的RNA聚合酶结合以改变后者的性质,使其改造成只能转录噬菌体的次早期基因。至此,噬菌体已能大量合成自身所需的mRNA了。 利用早期蛋白中新合成的或更改后的RNA聚合酶来转录噬菌体的次早期基因,借以产生次早期mRNA的过程,称为次早期转录(③)。由此合成的mRNA称次早期mRNA,进一步的转译称次早期转译(④),其结果产生了多种次早期蛋白,例如分解宿主细胞DNA的DNA酶,复制噬菌体DNA的DNA聚合酶,HMC(5-羟甲基胞嘧啶)合成酶,以及供晚期基因转录用的晚期mRNA聚合酶等。 晚期转录是指在新的噬菌体DNA复制(⑤)完成后对晚期基因所进行的转录作用(⑥)。其结果产生了晚期mRNA,再经晚期转译(⑦)后,就产生一大批可用于子代噬菌体装配用的“部件”——晚期蛋白,它们是头部蛋白,尾部蛋白,各种装配蛋白(约30种)和溶菌酶等。至此,核酸的复制和各种蛋白质的生物合成就完工了。 以上介绍的T偶数噬菌体是dSDNA型的复制。为了全面了解各种核酸型病毒的复制特点,有必要在此作一综合介绍。 亲代病毒的生物学特性遗传给子代病毒的关键,是如何把不同类型核酸中的遗传信息转移到病毒的mRNA中,Baltimore(1971)曾把它分为六类(图4-6)。 http://218.63.248.165/RESOURCE/CZ/CZSW/SWTS/WSWXJC/2082_SR.HTM参考资料:http://218.63.248.165/RESOURCE/CZ/CZSW/SWTS/WSWXJC/2082_SR.HTM
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病毒,是一类不具细胞结构,具有遗传、复制等生命特征的微生物。
病毒同所有生物一样,具有遗传、变异、进化,是一种体积非常微小,结构极其简单的生命形式,病毒有高度的【寄生性】,完全依赖【宿主细胞的能量和代谢系统】,获取生命活动所需的物质和能量,离开宿主细胞,它只是一个大化学分子,停止活动,可制成蛋白质结晶,为一个非生命体,遇到宿主细胞它会通过吸附,进入、复制、装配、释放子代病毒而显示典型的生命体特征,所以病毒是介于生物与非生物的一种原始的生命体。
病毒同所有生物一样,具有遗传、变异、进化,是一种体积非常微小,结构极其简单的生命形式,病毒有高度的【寄生性】,完全依赖【宿主细胞的能量和代谢系统】,获取生命活动所需的物质和能量,离开宿主细胞,它只是一个大化学分子,停止活动,可制成蛋白质结晶,为一个非生命体,遇到宿主细胞它会通过吸附,进入、复制、装配、释放子代病毒而显示典型的生命体特征,所以病毒是介于生物与非生物的一种原始的生命体。
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病毒有高度的寄生性,完全依赖宿主细胞的能量和代谢系统,获取生命活动所需的物质和能量
病毒的复制过程叫做复制周期。其大致可分为连续的五个阶段:吸附、侵入、脱壳、病毒大分子的合成、病毒的装配与释放
病毒的复制过程叫做复制周期。其大致可分为连续的五个阶段:吸附、侵入、脱壳、病毒大分子的合成、病毒的装配与释放
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病毒只能寄生在活细胞里,靠自己的遗传物质中的遗传信息,利用细胞内的物质,制造出新的病毒,这是它的繁殖方式。
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病毒利用细胞的DNA,在其中插入自己的RNA,再利用细胞的蛋白质合成物————核糖体与氨基酸合成
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