Question

视觉是怎样形成的?

Answer 1

光作用于视觉器官，使其感受细胞兴奋，其信息经视觉神经系统加工后便产生视觉（vision）。通过视觉，人和动物感知外界物体的大小、明暗、颜色、动静，获得对机体生存具有重要意义的各种信息，至少有80％以上的外界信息经视觉获得，视觉是人和动物最重要的感觉。

光感受器的进化

在进化过程中光感受器的形成，对于动物精确定向具有重要意义。最简单的感光器官是单细胞原生动物眼虫的眼点，使眼虫可以定向地作趋光运动。涡鞭毛虫眼点的结构更为完善，借助这种眼点对光的感受可以捕食。多细胞动物的感光器官逐渐复杂多样。如水母的视网膜只是一种由色素构成的板状结构，这种结构可给动物提供光线强弱和方向的信息。随着动物的进化，出现了杯状或是囊状光感受器并具有晶状体，可使光线聚焦。环节动物、软体动物以及节肢动物常有钮扣状的眼或是凸出的视网膜。这类光感受器由许多叫做个眼的结构排列在体表隆起之上构成，仍位于小囊之内。小眼中的光感受细胞为色素所包围，光线只能由一个方向进入小眼，故而能感受光的方向。这种视觉器宫在进化过程中，在不同种类的动物表现为特定的型式，如昆虫的复眼。脊椎动物的视觉系统通常包括视网膜，相关的神经通路和神经中枢，以及为实现其功能所必须的各种附属系统。这些附属系统主要包括：眼外肌，可使眼球在各方向上运动；眼的屈光系统（角膜、晶体等），保证外界物体在视网膜上形成清晰的图象。

眼和视网膜

眼呈球形，由巩膜所包围。巩膜在前方与透明的角膜相接续。角膜之后为晶体，相当于照相机的镜头，是眼睛的主要屈光系统。在晶体和角膜间的前房和后房包含房水，在晶体后的整个眼球充满胶状的玻璃体，可向眼的各种组织提供营养，也有助于保持眼球的形状。在眼球的内面紧贴着一层厚度仅0.3毫米的视网膜，这是视觉神经系统的周边部分。在视网膜与巩膜之间是布满血管的脉络膜，对视网膜起营养作用。

角膜和晶体组成眼的屈光系统，使外界物体在视网膜上形成倒像。角膜的曲率是固定的，但晶体的曲率可经悬韧带由睫状肌加以调节。当观察距离变化时，通过晶体曲率的变化，使整个屈光系统的焦距改变，从而保证外界物体在视网膜上成象清晰。这种功能叫做视觉调节。视觉调节失常时物体即不能在视网膜上清晰成象，可以发生近视或远视，此时需用合适透镜来矫正。

在角膜与晶体之间，有虹膜形成的瞳孔起着光阑的作用。瞳孔在光照时缩小，在暗处扩大来调节着进入眼的光量，也有助于提高屈光系统的成象质量，瞳孔及视觉调节均受自主神经系统控制。

眼球的运动由六块眼外肌来实现，这些肌肉的协调动作，保证了眼球在各个方向上随意运动，使视线按需要改变。两眼的眼外肌的活动必须协调，否则会造成视网膜双像（复视）或斜视。

视网膜是一层包含上亿个神经细胞的神经组织，按这些细胞的形态、位置的特征可分成六类，即光感受器、水平细胞、双极细胞、无长突细胞、神经节细胞，以及近年新发现的网间细胞。其中只有光感受器才是对光敏感的，光所触发的初始生物物理化学过程即发生在光感受器中。脊椎动物视网膜由于胚胎发育上的原因是倒转的，即光进入眼球后，先通过神经细胞的网络，最后再到达光感受器。但因神经细胞透明度很高，并不影响成象的质量。

光感受器及其兴奋

光感受器按其形状可分为两大类，即视杆细胞和视锥细胞。夜间活动的动物（如鼠）视网膜的光感受器以视杆细胞为主，而昼间活动的动物（如鸡、松鼠等）则以视锥细胞为主。但大多数脊椎动物（包括人）则两者兼而有之。视杆细胞在光线较暗时活动，有较高的光敏度，但不能作精细的空间分辨，且不参与色觉。在较明亮的环境中以视锥细胞为主，它能提供色觉以及精细视觉。这是视觉二元理论的核心。在人的视网膜中，视锥细胞约有600～800万个，视杆细胞总数达1亿以上。它们似以镶嵌的形式分布在视网膜中；其分布是不均匀的，在视网膜黄斑部位的中央凹区，几乎只有视锥细胞。这一区域有很高的空间分辨能力（视锐度，也叫视力）。它还有良好的色觉，对于视觉最为重要。中央凹以外区域，两种细胞兼有，离中央凹越远视杆细胞越多，视锥细胞则越少。在视神经离开视网膜的部位（乳头），由于没有任何光感受器，便形成盲点。

Answer 2

光感受器的基本结构

视杆细胞和视锥细胞均分化为内段和外段，两者间由纤细的纤毛相连。内段，包含细胞核众多的线粒体及其他细胞器，与光感受器的终末相连续；外段，则与视网膜的第2级神经细胞形成突触联系。外段包含一群堆积着的小盘，这些小盘由细胞膜内褶而成。视杆细胞多数小盘已与细胞膜相分离，而视锥细胞小盘仍与细胞膜相连。在正常情况下，外段顶端的小盘不断脱落，而与内段相近的基部的小盘则不断向顶部迁移。但在视网膜色素变性等病理情况下，这种小盘的更新会发生障碍。

在外段小盘上排列着对光敏感的色素分子，这种色素通称视色素，它在光照射下发生的一系列光化学变化是整个视觉过程的起始点。

视杆细胞的视色素叫做视紫红质，它具有一定的光谱吸收特性，在暗中呈粉红色，每个视杆细胞外段包含109个视紫红质分子，视紫红质是一种色蛋白，由两部分组成。其一是视蛋白，有348个氨基酸，分子量约为38 000；另一部分为生色基团——视黄醛，是维生素A的醛类，因为存在若干碳的双键，它具有几种不同的空间构型。在暗处呈扭曲形的11-型异构体，但受光照后即转变为直线形的全-反型异构体。后者不再能和视蛋白相结合，经过一系列不稳定的中间产物后，视黄醛与视蛋白相分离。在这一过程中，视色素分子失去其颜色（漂白）。暗处它在酶的作用下，视黄醛又变为11-顺型，并重新与视蛋白相结合（复生），完成视觉循环。在强光照射后，视紫红质大部分被漂白，其重新合成需要约1小时。随着视紫红质的复生，视网膜的对光敏感度逐渐恢复，这是暗适应的光化学基础。当动物缺乏维生素A时,视觉循环受阻，会导致夜盲。

视锥细胞的视色素的结构与视紫红质相似，所不同者为视蛋白的类型；其分解和复生过程也相似。在具有色觉的动物，有3种视锥细胞，分别包含光谱吸收峰在光谱红、绿、蓝区的视色素，这种不同的光谱敏感性由其视蛋白的特异性所决定。

光感受器的兴奋

由细胞膜对离子的通透性的变化所产生。光感受器在不受光刺激时处于活动状态，即在暗中细胞膜的离子通道是开放的，钠离子流持续地从细胞外流入细胞内，细胞膜去极化。光照则引起离子通道关闭，使膜电导降低，整个感受器超极化，细胞兴奋。

由于视色素位于外段的小盘上，由视色素空间构型的变化所导致外段质膜的通透性变化，必须通过第二信使来实现。1985年，科学家们应用膜片钳技术证明，这种第二信使即环鸟苷酸（cGMP）。光感受机制的基本过程是：视色素分子被光漂白，激活三磷酸腺苷结合蛋白，进而又激活磷酸二酯酶，后者把cGMP水解为鸟苷酸，降低了cGMP的浓度。在暗处，正是cGMP使细胞膜离子通道保持开放，它的浓度降低会使这些通道的开启情况发生变化，导致光感受器的兴奋。

超微电极技术（尖端小于1微米）的发展可使电极刺入脊椎动物光感受器细胞（直径几微米至十几微米），记录和分析单个光感受器的生物电活动。在暗处，由于钠离子流持续从胞外流入胞内，光感受器细胞膜的静息电位较低，胞内记录约为-30毫伏，光照时，钠通道关闭，钠电导下降，使膜电位接近钾离子的平衡电位，光感受器的胞内电位变得更负，形成超极化。这是光感受器电反应的重要特点。此外，它是一种随光强增加而逐渐增大幅度的分级电位，并不产生神经细胞最常见的生物电形式——动作电位。

光感受器对物理强度相同，但波长不同的光，其电反应的幅度也各不相同，这种特点通常用光谱敏感性来描述。在具有色觉的动物（包括人），数百万的视锥细胞按其光谱敏感性可分为3类，分别对红光、绿光、蓝光有最佳反应，与视锥细胞三种视色素的吸收光谱十分接近，色觉具有三变量性，任一颜色在原理上都可由3种经选择的原色（红、绿、蓝）相混合而得以匹配。在视网膜中可能存在着3种分别对红、绿、蓝光敏感的光感受器，它们的兴奋信号独立传递至大脑，然后综合产生各种色觉。色盲的一个重要原因正是在视网膜中缺少一种或两种视锥细胞色素。

由于光感受器在暗中保持去极化状态，其末端在暗中持续向第二级神经细胞释放递质，光照使细胞膜超极化，递质释放减少。光感受器的递质可能是谷氨酸或天冬氨酸。

无脊椎动物的光感受器的对光反应为去极化，并产生神经脉冲，与其他感受器（如牵张感受器）的电活动并无差异。

Answer 3

Answer 4

视网膜的神经网络及其信息处理

视网膜上亿的神经细胞排列成三层，通过突触组成一个处理信息的复杂网络。第一层是光感受器，第二层是中间神经细胞，包括双极细胞、水平细胞和无长突细胞等，第三层是神经节细胞。它们间的突触形成两个突触层，即光感受器与双极细胞、水平细胞间突触组成的外网状层，以及双极细胞、无长突细胞和神经节细胞间突触组成的内网状层。光感受器兴奋后，其信号主要经过双极细胞传至神经节细胞，然后，经后者的轴突（视神经纤维）传至神经中枢。但在外网状层和内网状层信号又由水平细胞和无长突细胞进行调制。这种信号的传递主要是经由化学性突触实现的，但在光感受器之间和水平细胞之间还存在电突触（缝隙连接），联系彼此间的相互作用。

视杆细胞的信号和视锥细胞的信号，在视网膜中的传递通路是相对独立的，直到神经节细胞才汇合起来。接收视杆细胞信号的双极细胞只有一类（杆双极细胞），但接收视锥细胞信号的双极细胞，按其突触的特征可分为陷入型和扁平型两种，这两种细胞具有不同的功能特性。在外网状层，水平细胞在广阔的范围内从光感受器接收信号，并在突触处与双极细胞发生相互作用。此外，水平细胞还以向光感受器反馈的形式调制信号。在内网状层双极细胞的信号传向神经节细胞，而无长突细胞则把邻近的双极细胞联系起来。视杆和视锥细胞信号的汇合也可能发生在无长突细胞。

光感受器的信号主要通过改变化学性突触释放的递质的量，向中间神经细胞传递。双极细胞和水平细胞的活动仍表现为分级电位的形式，并无神经脉冲。但它们不再象光感受器那样，只是在光照射视网膜某一点时才有反应，而是泛及一个区域，它们感受的视网膜的范围明显增大。有的水平细胞甚至对光照视网膜的任何部位都有反应，这表明不同空间部位光感受器信号的汇聚。特别重要的是，双极细胞的感受野呈现一定的空间构型。有些细胞在光照感受野中心时发生去极化，而在光照外周区时反应的极性发生了颠倒——超极化；另一些细胞的反应型式正好相反；水平细胞在这种中心-外周颉颃型的感受野的形式中起了重要的作用。这两种细胞在形态上分别与陷入型和扁平型双极细胞相当。

在无长突细胞，开始有些脉冲型反应，但仍以分级电位为主。到神经节细胞对光反应则完全是脉冲形式，其中心-外周颉颃型的感受野发展得更完全。高等动物神经节细胞的感受野通常呈同心圆形，由中心和周围区两部分组成。有些细胞，在光照其感受野中心区时，会出现一连串脉冲，光越强脉冲频率越高；而当光照时其外周区时，细胞的自发脉冲会受到抑制，这种细胞常叫给光-中心细胞。另一些所谓撤光-中心细胞，在光照其感受野中心区时，不仅不出现脉冲，反而使自发脉冲受到抑制，但在光照停止后却突然出现一连串脉冲。如把光照移至外周区时，反应型式正相反。如光照射全部感受野，神经节细胞常无反应或只有微弱的反应；而在暗背景上的一个充满感受野中心区的光点（对给光-中心细胞）或亮背景光上充满感受野中心区的暗点（对撤光-中心细胞）则引起细胞最强烈的反应。

中心-外周颉颃型感受野的出现标志着视觉信息处理的一个重要阶段。视觉最重要的功能是辨别图象，而任何图象归根结底是不同亮暗部分的组合。当光感受器检测到光的存在后，需要神经机制把明暗对比的信息加以特异处理，中心-外周颉颃型感受野，正是这种神经机制的一种重要表现形式。

色觉是视觉的另一个重要方面。虽然颜色信息在光感受器这一水平上是以红、绿、蓝3种不同的信号编码的，但这三种信号却并非像三色理论所假设的，各自由专线向大脑传递。在水平细胞，不同颜色的信号以一种特异的方式汇合起来。例如，有的细胞在用红光照射时呈去极化，而用绿光照射时反应极性改变为超极化。另一些细胞的反应型式正相反。同样，也有对绿-蓝颜色呈颉颃反应的细胞。视网膜的其他神经细胞虽反应类型不同（或是分级型电位，或是神经脉冲），但对颜色信号都是以颉颃方式作出反应。在神经节细胞，这种颉颃式反应的形式更加完整，其中许多细胞在空间反应上也是颉颃的。例如，有一种所谓双颉颃型细胞，当红光照射其感受野中心区时呈给光反应，照射其感受野周围区时呈撤光反应；而对绿光的反应型式正相反。这种颉颃型的编码形式，保证了不同光感受器信号在传递的过程中不会混淆起来。这种方式正是色觉的另一种理论——颉颃色理论所假设的。因此三色理论和颉颃色理论随着对客观规律认识的深化，已经在新的水平上辩证地统一起来了。

网间细胞的细胞体与无长突细胞排列在同一水平，其突起在两个突触层广泛伸展。它们从无长突细胞接收信号，又反馈到水平细胞，这种离心的反馈通路，与光感受器→双极细胞→神经节细胞的信息向心传递的主要通路相组合，使视网膜成为一个完整的神经网络。

视觉中枢的信息处理

经过视网膜神经网络处理的信息，由神经节细胞的轴突——视神经纤维向中枢传递。在视交叉的部位，100万条视神经纤维约有一半投射至同侧的丘脑外侧膝状体，另一半交叉到对侧，大部分投射至外侧膝状体，一小部分投射至上丘。在上丘，视觉信息与躯体感觉信息和听觉信息相综合，使感觉反应与耳、眼、头的相关运动协调起来。外侧膝状体的神经细胞的突起组成视辐射线投射到初级视皮层（布罗德曼氏17区，或皮层纹区），进而再向更高级的视中枢（纹状旁区，或布罗德曼氏 18、19区等）投射。从初级视皮层又有纤维返回上丘和外侧膝状体，这种反馈通路的功能意义还不清楚。

由于视神经的交叉，左侧的外侧膝状体和皮层与两个左半侧的视网膜相连，因此与视野的右半有关；右侧的外侧膝状体和右侧皮层的情况恰相反。一侧的外侧膝状体和皮层都接受来自双眼的信息输入，每侧均与视觉世界的对侧一半有关。在视通路不同部位发生损伤时，就会出现相应的视野缺损，这在临床诊断中具有重要意义。

视觉信息在视觉中枢通路的各水平上经受进一步的处理。外侧膝状体只是视觉信息传递的中继站，其细胞感受野保持着同心圆式的对称中心-周边颉颃构型。但到初级视皮层，除很少部分细胞仍然保持圆形感受野外，大部细胞表现出特殊的反应形式，它们不再对光点的照射呈良好反应，而是需要某种特殊的有效刺激。

初级视皮层中按其对刺激特异性的要求，可分为简单细胞和复杂细胞。简单细胞对在视野中一定部位的线段，光带或某种线形的边缘有反应。特别是它们要求线段等都有特定的朝向，具有这一朝向（该细胞的最佳朝向）的刺激使细胞呈现最佳反应（脉冲频率最高）。最佳朝向随细胞而异，通常限定得相当严格，以致顺时针或逆时针地改变刺激朝向10°或20°可使细胞反应显著减少乃至消失。因此，简单细胞所反映的已不再是单个孤立的．光点，而是某种特殊排列的点群，这显然是一种重要的特征信息抽提。复杂细胞具有简单细胞所具有的基本反应特性，但其主要特征是它们对线段在视野中的确切位置的要求并不很严，只要线段落在这些细胞的感受野中，又具有特定的朝向，位置即使稍许位移，反应的改变并不明显。复杂细胞的另一个特征是，来自双眼的信息开始汇聚起来。不象外侧膝状体的细胞和简单细胞那样，只对一侧眼的刺激有反应，而是对两眼的刺激都有反应，但反应量通常是不等的，总是一只眼占优势，即对该眼的刺激可引起细胞发放更高频率的脉冲。这表明复杂细胞已开始对双眼的信息进行了初步的综合的处理。

具有相同最佳朝向或相似眼优势的细胞，在初级视皮层是聚集成群的，它们组成一个个自皮层表面延伸至深部的小柱形结构。在相邻的小柱之间，细胞的最佳朝向发生有规则的移动，眼优势也发生变化，常从左眼优势变为右眼优势，或相反。这种1毫米见方，2毫米深的小块是初级视皮层的基本组成部件，整个17区主要由这一类基本单位所构成。因此对17区功能的了解，在相当程度上归结为对每一小柱内部的功能构成的研究。这种精细的周期性分区的特征，在大脑皮层中有一定的普遍性，躯体感觉中枢和听觉中枢均有类似的情况。

初级视皮层在相当长一段时间内，被认为是视觉通路的终点，就其对所处理的信息的抽象化程度来判断，它可能只是一个早期阶段，其他更高级的视皮层对视觉信息进行着进一步的精细加工。例如在18区，存在着超复杂细胞，对刺激有更特异的要求，只有具有端点的线段或拐角才能引起细胞的最佳反应。超复杂细胞进而又可分成若干亚类。

依据这些结果，有人提出了视觉信息处理的等级假说。他们认为，从神经节细胞和外侧膝状体同心圆式的感受野到简单、复杂、超复杂细胞对刺激的特殊要求反映了视信息处理的不同水平，在每一水平，细胞所“看”到的要比更低的水平更多一些，越是高级的细胞具有越高的信息抽提能力。这种等级假说得到不少实验的支持。一般认为，除了这种等级性信息处理外，还存在着平行的信息处理过程，即从视网膜向中枢有若干并列的信息传递通路，这些通路有不同的目的地。担负着不同的信息处理功能。因此单一细胞本身并不代表完整的感觉，视觉中枢不同区域细胞活动的综合，才反映对一种复杂图像的辨认，而每个区域细胞只是抽提某种特殊的信息：形状、颜色、运动等。

其他视觉信息（如颜色、深度等）在视觉中枢的处理过程，至今仍然所知甚少。在视皮层中已发现了对某种颜色或某一个深度有特异反应的细胞。但资料仍然是零碎的，为了透彻地认识视觉的机制还需要进行更为深入的研究。