Question

节肢动物的主要特征

Answer 1

节肢动物的主要特征有：异律分节和身体的分部、具发达坚厚的外骨骼、分节的附肢、强劲有力的横纹肌、混合体腔和开管式循环系统、多样的呼吸器官、独特的消化系统、新出现的马氏管、发达的神经系统和灵敏的感觉器官、生殖和发育。

异律分节和身体的分部

与环节动物的同律分节不同，节肢动物的身体虽然也是分节的，但却是异律分节，体节发生分化，其机能和结构互不相同。

身体最前一节称为顶节，最末一节称为尾节，肛门位于其腹面或末端，因此又称肛节（顶节和尾节也出现于环节动物，顶节就是环节动物的口前叶）。这两节都小，非胚带分节形成，不是真正的体节，在它们之间才是真正的体节。

在异律分节中机能和结构相同的体节常组合在一起，形成体部或体区。不同的体部有了分式，完成不同的生理功能。头部是感觉中心，胸部为运动中心，腹部成为营养和生殖的中心。

如通过体节的组合，昆虫身体分为头、胸和腹3个体部；蜘蛛、虾、蟹等身体分为头胸部和腹部；蜈蚣身体分为头部和躯干部。

总之，体节既分化又组合，从而增强运动，提高了动物对环境条件的趋避能力。

具发达坚厚的外骨骼

节肢动物都有一层坚硬的角质膜包被在身体外面，称之为外骨骼。外骨骼分为3层：上角质膜（上表皮）、外角质膜（外表皮）和内角质膜（内表皮）。

上表皮薄，仅0.1-1μm厚，由蛋白质及脂类组成，陆生的种类还含有蜡质，可以有效地防止体内水分的散失。保持体内水分对动物在陆地上生活极为重要，这也是很多节肢动物能够在极干旱的地区生存的主要原因之一。

外表皮是由复杂的含氮多糖几丁质与蛋白质结合而成的糖蛋白组成。几丁质本身是一种柔软的物质，但糖蛋白经过鞣体，即由于酚的存在而使分子结构更牢固。外表皮很薄，但很坚硬，这是由于碳酸钙与磷酸钙在外表皮中的沉积使外表皮骨化变硬，因此具有很好的保护作用。

内表皮相对很厚，亦由几丁质及少量蛋白质组成，但它未经鞣化，很少有钙质沉积，因此内表皮柔软而有弹性。内表皮下是单层的上皮细胞，上皮细胞排列在非细胞结构的膜之上，表皮层就是由上皮细胞向外分泌形成的。

尽管外骨骼有保护和防止体内水分散失的作用，但是上皮细胞分泌形成外骨骼后，外骨骼不再增长，使身体的生长受到限制。在节肢动物的发育过程中都要通过蜕皮去掉旧的外骨骼，长出新的外骨骼。

蜕皮时上皮细胞分沁新的表皮层，同时分泌的几丁质酶和蛋白酶分解、吸收旧的表皮。而后，一般外骨骼在动物的背中线处破裂，个体从旧的外骨骼中钻出，迅速吞入空气和水分使身体延伸、长大。

同时新的表皮再经鞣化变硬。蜕皮由体内分泌的激素调控，不同的节肢动物蜕皮的次数不一样。

各个体节通常包被4块外骨骼，即：背板（背甲）、腹板（腹甲）、左右侧板（侧甲）。侧板常见于甲壳动物中，昆虫腹节的侧板已完全退化，唯有翅亚纲的胸节具备侧板，但这些侧板均由附肢原肢的亚基节扩大演变而成，而非真正的体节外骨骼。

分节的附肢

节肢动物每一体节都有一对附肢，它不同于环节动物的疣足。疣足小，运动力不强，是体壁的中空突起，本身及其与躯干部相连处均无活动关节。

节肢动物的附肢是实心的，内有发达的肌肉，不但与身体相连处有活动关节，并且本身也分节，十分灵活，这种附肢称为节肢，其各节称为肢节。节肢的灵活性和运动力都远远超过疣足。

节肢可分2种类型，即双枝型和单枝型。

双枝型可能较为原始，由原肢及其顶端发出的内肢和外肢三部分构成。原肢是附肢的基干，连接身体，原分3节，基部一节名为前基节，也称亚基节，中间一节是基节，顶端一节叫作底节，其中前基节，有时还包括基节，常与身体愈合而不明显。

原肢内外两侧常有突起，内侧的称为内叶，外侧的称为外叶。靠近口的几对节肢的内叶具有十分坚厚的角质膜，且常带齿或刺，用来捣碎食物，特称颚基、小颚突起或咀嚼板。由前基节或基节发出的外叶有时十分发达，往往分枝，具备宽广的表面面积，用来呼吸。

这种外叶特称上肢或鞭鳃（肢鳃）。内肢由原肢顶端的内侧发出，一般有4-5肢节。外肢则由原肢外侧发出，肢节数较多。

单枝型节肢原由双枝型演变而来，其外肢已完全退化，只保留了原肢和内肢，例如昆虫的3对步足。

强劲有力的横纹肌

节肢动物的肌纤维均为横纹肌，肌原纤维多，伸缩力强，并且肌纤维集会形成肌肉束。肌肉两端附着在坚厚的外骨骼的内表面或内突上，靠肌肉束的收缩牵引骨板是身体动物。

这与脊椎动物的肌肉附着在内骨骼上，牵引内骨骼使身体运动本质一样，都是靠肌肉的收缩，以杠杆原理牵引骨骼，使身体动物。而不同于扁形动物、线形动物和环节动物，虽然它们亦都具备由中胚层发育而来的肌纤维，但均为平滑肌，且分散布列于皮肌囊内。

节肢动物的肌肉束往往接节成对排列，相互拮抗。每个体节有躯干肌和附肢肌两种，躯干肌包括一对背纵肌和一对腹纵肌，前者收缩时，促使身体伸直或向上弯曲，后者收缩时却使身体下弯。每只附肢一般有3对附肢肌，可使附肢朝前后、上下、内外各种不同方位活动。

混合体腔和开关式循环系统

节肢动物的体腔称为混合体腔。

在胚胎发育的早期，节肢动物以肠腔法形成中胚层和出现按节排列的体腔囊，但在以后的发育中，体腔囊形成的真体腔断裂形，中胚层的一部分分化成肌肉以及部分内部器官系统，一部分成为背部的循环系统和血管的腔壁，残存的真体腔仅存在于生殖腺腔和某些种类的排泄器官中。

这样体腔与消化道之间的空腔实际上是由真体腔的一部分和囊胚腔形成的，因此被称为混合体腔。

由于节肢动物没有形成发达的真体腔，所以节肢动物的混合体腔中血液和体腔液也是混合在一起的，又称为血淋巴。混合体腔又称为血腔，血腔中的背隔膜、腹隔膜将血腔分为背血窦、围脏窦和腹血窦3个血窦。

节肢动物的心脏位于消化道背面，与环节动物的背血管同源，属于开管式循环。心脏成管状或块状，心脏具搏动物能力，两侧具成对的心孔。

节肢动物血管的发达程度与呼吸系统的结构密切相关。凡是体表呼吸的小型甲壳类，如水蚤与剑水蚤等或循环系统退化或仅有心脏没有血管。用鳃呼吸的种类如虾、蟹，则循环系统较发达。气管呼吸的种类一般只保留身体背部的管状心脏，血液在血腔内循环。

多样的呼吸器官

水生和陆生的节肢动物的呼吸器官是完全不同的类型。

水生种类一般用鳃或书鳃呼吸。鳃是体壁向外的突起，鳃上的皮肤很薄，便于血液和外界进行气体交换。书鳃是体壁表皮细胞向外的突起，或是体壁整齐的折叠。

陆生种类用书肺或气管呼吸。书肺是体壁内陷折叠如书页状，以便保持书肺处在湿度饱和的小环境中，使书肺表面保持一层水膜，以便与空气中的氧进行气体交换。

气管实际上也是体壁的内陷，气管内壁有角质层成螺旋排列，以保持管壁的形态，其外端有气孔和外界相通，有的种类气孔可以开合，以减少体内水分的散失。气管在体内成管状多级分枝，一直到微气管。微气管的末端充满液体，伸入到组织和细胞中，直接将氧输送到细胞。

无论鳃还是肺，对动物身体内部提供氧气和排放碳酸气都要通过血流的输送，唯独气管可直接供应氧气给组织，也可直接从组织排放碳酸气，因此气管是动物界高效的呼吸器官。

还有一些小型的节肢动物，如水生的剑水蚤，陆生的蚜虫、恙螨等，它们没有专门的呼吸器官，靠体表直接与环境进行气体交换。

独特的消化系统

节肢动物的消化系统分为前肠、中肠和后肠。前肠和后肠都由外胚层向内凹陷而成，基本结构与体表相同，因此前、后肠壁上也有几丁质，形成了齿和刚毛等构造。前肠的主要功能是取食、食物的机械研磨、贮存和初步消化。

中肠分泌消化酶，对食物进行消化和吸收，口部都有由若干对附肢形成的口器。节肢动物原始的口器为咀嚼式口器。一些动物的中肠部分常形成盲囊、腺体等，可以进一步加强对食物的消化和吸收。

后肠可以对一些离子及水分重新吸收。当蜕皮时，消化道里的前肠和后肠的外骨骼也要脱落，然后再重新分泌形成。

对陆生动物来说，保存体内水分是十分重要的，绝大多数节肢动物都有6个直肠垫，能从将要排出的食物残渣中回收水分，并将其输送到血体腔内以维持体内水分的平衡。

节肢动物的取食范围非常广，特别是陆生的昆虫纲，几乎包括了自然界一切动物、植物和微生物，以及它们产生的有机物质。如植物的汁液、木材、羽毛，甚至蜡质和腐烂的生物机体。在长期的进化过程中，昆虫的口器出现了各种变化，以适应取食的方式和不同的食物。

主要的口器类型除咀嚼式外，还有嚼吸式、舔吸式、刺吸式、虹吸式等。口器由头部的3对附肢和部分头部其他结构组成，包括3对附肢形成的大颚、小颚、下唇和上唇及舌。

新出现的马氏管

节肢动物的排泄器官有2种类型，即腺体和马氏管。

（1）腺体：排泄腺体与后肾同源，它们一般为囊状结构，一端为排泄孔，开口在体表与外界相通，如对虾的排泄孔开口于大触角的基部。腺体另一端为盲端，相当于残留的体腔囊与体腔管。

甲壳类的绿腺、颚腺以及蛛形纲的基节腺等都属于此类排泄器官。一般水生节肢动物的排泄器官是此类与后肾同源的腺体结构，代谢产物主要是氨。

（2）马氏管：蛛形纲、多足纲和昆虫纲的排泄器官都是马氏管。它是由内胚层形成的单层细胞的盲管，游离在动物的血腔中，收集血淋巴中的代谢产物。

马氏管位于中肠和后肠的交界处，代谢产物主要由马氏管的前1/3收集，排泄物进入后肠，经肛门排出体外。各种动物的马氏管数目差异较大，少的仅几条，多的可达几百条。

发达的神经系统和灵敏的感觉器官

节肢动物的神经系统结构与环节动物的链状神经相似，但由于身体异律分节，有些体节发生愈合，因此神经节也有愈合现象。头部的3对神经节愈合成发达的脑，脑可以分成前脑、中脑和后脑。

前脑是视觉和行为的神经中心；中脑是触觉的神经中心，而没有触角的蜘蛛等则没有中脑的分化；后脑发出的神经分布到下唇和消化道。节肢动物处在消化道下方的头部后3对种经节也同样愈合形成一个食道下神经节（或称咽下神经节）。

神经节的愈合提高了神经系统传导刺激、整合信息和指令运动等的机能，更有利于陆栖生活。

节肢动物有视觉、触觉、化学感受器3种感觉器官，这些器官都十分发达。就视觉感受器而言，除具有单眼外，还有复眼。单眼仅有几个光感受细胞，只能感受光线强弱。复眼则由成千上万个小眼组成，可以感觉物体的形状、颜色、距离、运动及光的强度等。

生殖和发育

节肢动物一般雌雄异体，并且异型。它们的生殖腺来自残存的体腔囊，体腔管形成生殖导管。水生的种类很多上体外受精，陆生种类都是体内受精，外生殖器是由一些附肢特化形成的。

由于节肢动物的卵是中黄卵，所以受精卵的卵裂属于表面卵裂。节肢动物有直接发育的，也有间接发育的，很多原始节肢动物的体节和附肢都随蜕皮而增加。