花芽分化的时期与过程是怎么样的?
2019-06-21 · 农业农村部直属的大型综合出版社
植物的生殖生长是由花芽分化开始的,也就是说,植物由营养生长进入生殖生长的转变,是由茎或枝上分生组织的生长锥由分化叶芽向分化花芽的转变开始的。
植物进入花芽分化,须达到一定的年龄,不同种类植物间,成花的年龄相差很大。如桃三年、梅五年,毛竹开花需经数十年之久。当植物进入能成花的年龄后,花芽分化的进行,也只能是限于某特定的季节内。
1.花芽类型与分化时期
在一年内,花芽分化的时期以及当时的环境条件和植物体生长状况,都会影响到以后开花时期、开花数量和花期长短;对收获果实的植物,还影响果实的产量。了解各种植物花芽分化的确切时期,不论是以观赏或是收获果实为目的,在生产上都有指导意义。
植物花芽一般由鳞片或苞叶包裹着。花芽按其着生部位不同,可以分为“顶花芽”和“侧花芽”。花芽是由顶芽转变而来,称顶花芽,如枇杷、瑞香和单子叶植物。花芽是由侧芽转变而来,称侧花芽,如桃、蜡梅、梅,多数是木本植物。
花芽开始进行分化的时期,一般是与花芽的类型有关。顶花芽的分化需要在新梢停止生长以后,或单子叶植物抽叶停止,先端不再形成叶片,而是形成顶芽,此时顶芽外部形成鳞片,芽中央形成花芽原基和苞叶。通常从外部形态上可粗略地判断出花芽形成。对于多年生木本,一般须在新梢生长停止的3—4周以后开始;而草本植物,可能这个时期的间隔要短得多。
侧生花芽分化的程序是由枝基部最先开始,然后按枝上节位的顺序先后进行。花芽分化前,枝条往往已停止生长,并且常在侧芽形成不久,约需经过一定时间才开始花芽分化,如桃、李的花芽是在侧芽生长锥开始分裂的11周以后,葡萄大约在3周后才进行分化。情况也不绝对,在旺盛生长的徒长枝上,顶端生长就不一定停止,其侧芽仍可分化成花芽。还有一些一年生的蔬菜植物,如茄子和辣椒,是在播种后一个月便已开始花芽分化了,而番茄还要早一些。
花芽分化的时间,是依植物种类和气候条件而不同。同一品种,在同一地区,每年花芽分化时期大致是接近的。这样才会出现在相同纬度地区,同一种植物有相类似的开花期。如在南方,3月开桃花,4月开樱花,7月开荷花,基本上是不变的。
当然,就同一株树,因枝条的类型和芽的位置不同,每朵花的分化时间也会有先后。2.花芽分化的过程花芽分化是在分生组织感受成花刺激信号以后,发生的一系列生理与形态结构的变化。
花芽分化的过程,可以分为生理分化期,形态分化期和性细胞形成期。
(1)生理分化
生理分化时期,是在形态分化前进行的。目前,由于对生理分化的生理指标还不很清楚,因此研究得较少。
多数认为,生理分化期是在形态分化期前约1—7周出现。多年生木本植物,一般在4周左右。如在日本,桃树在6月中至8月上旬进行生理分化,而在8月中下旬进入形态分化。核桃生理分化期是在6月下至7月上旬,而形态分化期是在7月中旬开始。著者观察,在杭州,桂花的生理分化期是在7月上旬,约在形态分化前20天左右。
花芽生理分化期内,植物体的代谢状况应该有别于营养生长。如呼吸作用,某些酶的活性,养分的供应状况,一些激素的含量等,都应有所不同。如对小麦等植物的观察,在芽内生长锥中部的细胞开始积累淀粉,在表面的细胞里蛋白质和RNA的含量增高。有人用抗核酸代谢物5-氟尿嘧啶,在暗期初开始8小时施于苍耳的芽部,则抑制了RNA的合成,从而抑制成花。说明花的分化是与DNA—RNA及蛋白质系统的活化有关。(2)形态分化花芽的形态分化,是紧接于生理分化之后,当时芽内的营养生长锥由“叶原基”,转变为按一定程序分化花器各部的“花原基”,此时顶端分生组织由尖变为圆球形。
据认为,绝大部分双子叶和单子叶植物,顶端分生组织接受成花刺激的靶组织即接受刺激的中心部分,可以分为中央区和边缘区,而草本植物的靶组织在腋芽的位置(图2—18)。
而且认为,成花刺激是改变了分生组织的活性分布,多数双子叶植物顶端分生组织在叶原基时期,边缘区活性较高。而成为花原基时,中央区的活性大大增强,从而使整个生长锥的活性变成比较均匀,因而由叶芽时的尖形转为圆球形。
从镜检上可以看到,在进入花芽分化期,圆球形分生组织的表面,有规律地以螺旋形轮生状排列方式发生一定数量的瘤状突起,这些瘤状物进而发育成为花器的各个部分。从而可将花芽形态分化过程划分为,花原基产生时期、萼片形成期、花瓣形成期、雄蕊形成期、雌蕊形成期。当胚珠及花粉成熟,花朵即可开放(图2—19)。
图2—18成花刺激的靶组织
右、双子叶植物顶端分生组织的成花刺激靶组织(画线区)左、草类茎端的靶组织(划线区)
Cz:中央区Pz:边缘区SP:发生小穗的部位LP:叶原基PM:椭的肋状分生组织S:顶点(引自北京林学院,植物生理学)
图2—19桃花芽分化形态图
1、2.分化初期 3.萼片形成期 4.花瓣形成期 5.雄蕊形成期 6.雌蕊形成期
由于花朵形状、结构的多样,因而各种植物花芽分化的过程,有各自特点。
著者曾对南方常见木本花卉进行花芽分化的观察,将这些木本花卉花芽分化的过程,分为几种类型(图2—20)。杜鹃、山茶、蜡梅、桂花、山玉兰、梅、垂丝海棠、郁李、红叶李、冬茶花等植物花芽分化特点。这些植物,营养生长锥形尖而小,在花芽分化前生长锥外围出现二片短小鳞叶,当生长锥变平呈圆形即转为花原基,随后在圆球形的边缘出现瘤状突起,并同时整个花原基伸长呈“杯状”(山茶与冬茶花不伸长)。接着花原基顶部自外向中央先后产生瘤状的花萼、花冠及雄蕊原基,最后中央隆起为雌蕊原基。
蜡梅花芽分化特点:蜡梅花芽分化过程基本与桃、樱等植物相同,不同的是,营养生长锥形小而不尖,花芽分化前不出现二木本花卉花芽分化的几种类型,见图2—20。
图2—20—1杜鹃花芽分化
(1)未分化(2)—(3)分化初期(生长锥瘤状隆起并伸长为二朵小花原基)(4)小花分化花萼、花瓣与雄蕊(5)雌蕊分化期
①叶原基②小花原基③花萼原基④花瓣原基⑤雄蕊原基⑥雌蕊原基
图2—20—2山茶花芽分化
(1)未分化(2)分化初期(生长锥变平、增宽,花萼、花瓣形成)(3)雄蕊形成期(4)雌蕊形成期
①叶原基②花瓣原基③雄蕊原基④雌蕊原基
图2—20—3蜡梅花芽分化
(1)未分化(2)—(3)分化初期(生长锥呈圆头形,花被形成)(4)雄蕊形成期(5)雌蕊形成期
①叶原基②花原基③花被原基④雄蕊原基⑤雌蕊原基⑥花被⑦雄蕊
片短小鳞叶,当转为圆头形花原基后,出现的花被原基却迅速伸长并略向中央卷曲包围花原基的顶部,整个花原基并不伸长。
图2—20—4桂花花芽分化
(1)未分化(2)分化开始(生长锥呈圆球形)(3)五朵小花原基产生(4)小花分化花萼、花瓣、雄蕊、雌蕊①叶原基②花原基③小花原基④花瓣⑤雄蕊⑥雌蕊
桂花花芽分化特点:桂花的营养生长锥也同样尖小。仅由于桂花是数朵小花簇生一处,因此花原基的圆球形顶端,当出现3—5个瘤状突起后,此突起物伸长、增粗,成为第3—5朵小花原基。然后于各小花原基的顶部自外向中央分别产生瘤状的花萼、花冠、雄蕊及雌蕊原基。以后,还可以在花原基基部发生瘤状的第4—7朵小花原基。
白玉兰、广玉兰、含笑、木笔花芽分化特点:这些木兰科植物,花芽分化过程与梅、桃等植物相差较大。除含笑外,这些植物芽轴较宽,营养生长锥也较圆钝。当生长锥增粗并呈圆柱状的花原基后,在其外围出现瘤状突起,突起物迅速伸长为花被原基,同时整个圆柱状花原基进一步伸长、增粗成为“花托延长体”,在此延长体中、下部出现大量瘤状的雄蕊原基,随后在延长体顶部周围发生大量瘤状的雌蕊原基,此后,延长体仍在慢慢增粗和延长,雌、雄蕊不断分化成熟,因此花芽较一般为大。
图2—20—5山玉兰花芽分化
(1)未分化(2)分化初期(生长锥增粗、伸长,花被及雄蕊形成)(3)雌蕊形成期①叶原基②花原基及花托延长体③花被原基④雄蕊原基⑤雌蕊原基
结香花芽分化特点:结香营养生长锥形尖而小,但芽轴较宽。由于结香是头状花序,因此花芽分化开始,生长锥变平并表面增大成为“花序原基”,此后花序原基表面产生一些瘤状突起(小花原基),各小花原基伸长并分化为花的各部结构,但是它们都聚生于花原基基部发育成的盘状花托上。
图2—20—6梅花花芽分化
(1)未分化(2)—(3)分化初期(生长锥瘤状隆起并伸长)(4)花萼形成期(5)花瓣形成期(6)雄蕊形成期(7)—(8)雌蕊形成期
①叶原基②花原基③萼片原基④花瓣原基⑤雄蕊原基⑥雌蕊原基⑦萼片⑧花瓣⑨雄蕊⑩雌蕊?花托
紫薇、紫藤的花朵,是由混合芽发育而成的圆锥花序,各小花原基在混合芽的叶腋处已见雏形,随着芽的抽生小花迅速分化发育。
花芽分化的后一阶段,是进行性细胞即花粉和胚囊的发育。对于收获果实和种子的植物,这个阶段的正常进行,关系极大。
关于探讨花芽分化的研究方法,目前主要是采用石蜡切片或是徒手切片的直接观察方法。也可用摘叶、遮光及环剥法间接测定。至于试图从生理、生化指标来判断花芽分化时期,至今尚无可靠的结果。