气孔开闭的机理有哪些?请简要概述
气孔开闭的机理:
气孔的开关与保卫细胞的水势有关,保卫细胞水势下降而吸水膨胀,气孔就张开,水势上升而失水缩小,使气孔关闭。引起保卫细胞水势的下降与上升的原因主要存在以下学说。
1、淀粉-糖转化学说:光合作用是气孔开放所必需的。黄化叶的保卫细胞没有叶绿素,不能进行光合作用,在光的影响下,气孔运动不发生。很早以前已观察到,pH影响磷酸化酶反应(在pH6.1~7.3时,促进淀粉水解;在pH2.9~6.1时,促进淀粉合成)。
淀粉-糖转化学说认为,植物在光下,保卫细胞的叶绿体进行光合作用,导致CO2浓度的下降,引起pH升高(约由5变为7),淀粉磷酸化酶促使淀粉转化为葡萄糖-1-P,细胞里葡萄糖浓度高,水势下降,副卫细胞(或周围表皮细胞)的水分通过渗透作用进入保卫细胞,气孔便开放。
黑暗时,光合作用停止,由于呼吸积累CO2和H2CO3,使pH降低,淀粉磷酸化酶促使糖转化为淀粉,保卫细胞里葡萄糖浓度低,于是水势升高,水分从保卫细胞排出,气孔关闭。试验证明,叶片浮在pH值高的溶液中,可引起气孔张开;反之,则引起气孔关闭。
但是,事实上保卫细胞中淀粉与糖的转化是相当缓慢的,因而难以解释气孔的快速开闭。试验表明,早上气孔刚开放时,淀粉明显消失而葡萄糖并没有相应增多;傍晚,气孔关闭后,淀粉确实重新增多,但葡萄糖含量也相当高。
另外,有的植物(如葱)保卫细胞中没有淀粉。因此,用淀粉-糖转化学说解释气孔的开关在某些方面未能令人信服。
2、无机离子吸收学说:该学说认为,保卫细胞的渗透势是由钾离子浓度调节的。光合作用产生的ATP,供给保卫细胞钾氢离子交换泵做功,使钾离子进入保卫细胞,于是保卫细胞水势下降,气孔就张开。
1967年日本的M.Fujino观察到,在照光时漂浮于KCl溶液表面的鸭跖草保卫细胞钾离子浓度显著增加,气孔也就开放;转入黑暗或在光下改用Na、Li时,气孔就关闭。撕一片鸭跖草表皮浮于KCl溶液中,加入ATP就能使气孔在光下加速开放,说明钾离子泵被ATP开动。
用电子探针微量分析仪测量证明,钾离子在开放或关闭的气孔中流动,可以充分说明,气孔的开关与钾离子浓度有关。
3、苹果酸生成学说:人们认为,苹果酸代谢影响着气孔的开闭。在光下,保卫细胞进行光合作用,由淀粉转化的葡萄糖通过糖酵解作用,转化为磷酸烯醇式丙酮酸(PEP),同时保卫细胞的CO2浓度减少,pH上升,剩下的CO2大部分转变成碳酸氢盐(HCO3)。
在PEP羧化酶作用下,HCO3与PEP结合,形成草酰乙酸,再还原为苹果酸。苹果酸会产生H+,ATP使H-K交换泵开动,质子进入副卫细胞或表皮细胞,而K进入保卫细胞,于是保卫细胞水势下降,气孔就张开。
此外,气孔的开闭与脱落酸(ABA)有关。当将极低浓度的ABA施于叶片时,气孔就关闭。后来发现,当叶片缺水时,叶组织中ABA浓度升高,随后气孔关闭。
扩展资料:
气孔分布:
一般在叶下表皮较多,也有的仅在上表皮[睡莲]和上、下表皮均具有同样分布的[三角叶杨,宽叶香蒲,燕麦]。通常均匀地分散在叶表皮上,其开孔线的方向也是不定的,多数具有平行脉的单子叶植物,其方向是规则的,也有呈局部集中的[虎耳草属,秋海棠属。
通常气孔与其他表皮细胞大致位于相同的面上,但也有时从表面突出[唇形科,报春花科其他很多湿地植物]和下陷的报春花[针叶树类(松柏类)、木贼科、仙人掌科、夹竹桃]等,均具有生态学方面的重要意义。把角苔拟为高等植物的原始型,就是由于重视其孢子体上有气孔。
总的来讲,不同植物的叶、同一植物不同的叶、同一片叶的不同部位(包括上、下表皮)都有差异,且受客观生境条件的影响。浮水植物只在上表皮分布,陆生植物叶片的上下表皮都可能有分布,一般阳生植物叶下表皮较多,上表皮接受阳光,水分散失快,所以上表皮少。
参考资料来源:百度百科-气孔 (植物器官上皮许多小开孔之一)
2024-08-16 广告