化学渗透假说的主要内容
化学渗透假说的主要内容:电子传递链各组分在线粒体内膜中不对称分布,当高能电子沿其传递时,所释放的能量将H+从基质泵到膜间隙,形成H+电化学梯度.在这个梯度驱使下,H+穿过ATP合成酶回到基质,同时合成ATP,电化学梯度中所蕴藏的能量储存到ATP的高能磷酸键.电子及质子通过呼吸链上电子载体和氢载体的交替传递,在线粒体内膜上形成3次回路,导致3对H+抽提至膜间隙,生成3个ATP分子。
英国生物化学家P.Mitchell于1961年提出解释氧化磷酸化偶联机制的假说:化学渗透假说。该假说认为:在电子传递过程中,伴随着质子从线粒体内膜的里层向外层转移,形成跨膜的氢离子梯度,这种势能为氧化磷酸化反应提供了动力,合成了ATP。化学渗透假说可以很好地说明线粒体内膜中电子传递、质子电化学梯度建立、ADP磷酸化的关系。该假说的主要论点如下:
(1)呼吸链中的电子传递体在线粒体内膜中有着特定的不对称分布,递氢体和电子传递体是间隔交替排列的,催化反应是定向的。
(2)电子传递链复合体起质子泵的作用,将质子从线粒体内膜基质侧定向泵至内膜外侧空间,将电子传给其后的电子传递体。
(3)线粒体内膜对质子具有不可自由透过的性质,泵到外侧的H+不能自由返回,使膜外侧的H+浓度高于膜内侧,形成内膜内外两侧的电化学势梯度(由质子浓度差产生的电位梯度),即推动ATP合成的原动力。
(4)H+通过线粒体ATP合酶上的特殊质子通道,返回内膜。通过质子梯度释放的自由能偶联ADP和Pi合成ATP,质子电化学梯度消失。