Question

化学渗透假说的主要内容有哪些?有哪些实验支持这一假说?

Answer 1

化学渗透学说的主要内容可综合如下：①NADH提供一对电子，经电子传递链，最后为O₂所接受；②电子传递链中的载氢体和电子传递体相间排列，每当电子由载氢体传向电子传递体时，载氢体的氢即以H⁺的形式释放到内膜外；③完整的内膜对H⁺具有不可透性，所以随着电子传递过程的进行，H⁺在膜间隙中积累，造成了内膜两侧的质子浓度差，从而产生了一定的势能差；④膜间隙中的H⁺有顺梯度差流回基质的倾向，当H⁺通过F₁-F₀复合物进入基质时，ATP酶利用了这种势能合成了ATP；⑤F₁-F₀复合物需要两个质子合成一个ATP分子。
最近一二十年来，有许多实验支持了化学渗透学说。具有代表性的实验有：①根据精确测定，随着线粒体呼吸作用的进行，外部介质的酸度也不断提高，证实H⁺由线粒体基质向外流出，从而造成质子梯度和相应的膜电位；②缬氨霉素为K⁺的离子载体，有改变线粒体膜透性的作用，导致K⁺穿过内膜脂双层进入基质，结果降低或消除了内膜内外的电荷差。因此，在有缬氨霉素存在时，内膜的电子传递功能虽然保持正常，但ATP的合成却受到抑制；③紫膜在受到光照后，可起质子泵的作用，可在膜内外造成pH和电梯度，按照化学渗透假说，这种梯度可用来驱动ADP磷酸化；为了验证这一梯度是否是细胞的能源，Stoekenius等把含脂类的紫膜和由牛心线粒体提取的ATP酶组装成人工小泡，当这种小泡受到照射时，ADP同Pi反应，合成了ATP。该实验有力地证明了线粒体ATP酶利用了电化学梯度使ADP磷酸化。