读书笔记：达尔文与理论生态学（六）——种群调控
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此篇读书笔记对应于《 Theory-based ecology — a Darwinian approach 》第六章——Growth regulation, feedbacks, and their dynamical consequences.
第一节 和 第二节 中已经提到，种群个体数受 「种群增长率（population growth rate， pgr ，或 r ）」 调控，而 pgr 受调节因子ℛ和修饰因子ℳ调控（图1）。种群对调控因子的变化具有 「敏感性（sensitivity）」 ，同时种群动态也能对环境因子产生 「影响（impact）」 。这一理论的地位可近乎形容为 「生态学第二定律」 。
然而，图1仅展示了概念框架，却不涉及具体的数学模型描述。具体数学模型就是本节的内容。
「定理」 种群不可避免地要被调控。
「证明」 由马尔萨斯模型（"生态学第一定律"）可知：
其中， 分别代表 时刻的种群个体数， 代表种群平均增长率。假定在 时间段内，种群个体数增长比例有限，则：
当 ，"种群个体数增长比例有限"这一假设是合理的，因而 ，得证。
「假设」 Logistic模型假设，种群个体数、调节因子和种群增长率三者线性相关。
即， （符号"~"代表线性关系），故，
其中 是 「初始增长率（initial rate of increase）」 （详见 上一节 ）。当 时，种群个体数的值 称为 「环境承载力（carrying capacity）」 。用式(1)修正马尔萨斯定律，得：
「定理」 受微小扰动时，Logistic模型的弛豫时间 。
「证明」 由于扰动十分微小，故 ，因而：
其积分曲线为 ，其中 为任意常数。
由弛豫时间定义可得， ，求解得 。
Levins模型是用于描述 「空间竞争（competition for space）」 的模型，是 Logistic模型的衍生模型 。
「假设」 假设一个种群占据 个斑块，每个斑块只能容纳一个个体，个体死亡率 恒定，繁殖率 恒定。每个繁殖体随机落到一个斑块中。若斑块已被占领，则繁殖体死亡；若斑块未被占领，繁殖体占据斑块。
在这一套行为规则下，记种群个体数为 ，则未被占领的斑块数为 ，某个繁殖体占领斑块的概率为 ，单位时间内种群中某个个体产生的能够占领新斑块的繁殖体数量为 。因而，种群增长率为，
(2)式和(1)式形式相同，都满足Logistic模型的假设： 种群增长率与种群个体数线性相关 。因而，Levins模型的 相位曲线 为Logistic曲线。
环境承载力 。需注意，若直觉性地以为"有 个斑块，所以环境承载力 "这种想法是错误的。
「定理」 在Levins模型假设下，当可用斑块比例小于等于 时，种群灭绝。
「证明」 为表述方便，用斑块占领比例 代替 ：
若部分生境丧失，则Levins模型变为：
平衡点由 变为 ，种群灭绝条件由 变为 ，即种群更容易灭绝。
对于给定的 ，若 ，种群灭绝，得证。
以Lotka–Volterra模型为例阐述非线性 N →ℛ→ r 调控链的分析方法。
Lotka–Volterra模型，或更广义地说—— 「资源–消费者模型（resource–consumer model）」 ，是一种描述营养级互作调节的模型。
「功能响应（functional response）」： 消费速率（单位时间内某个消费者找到、捕食并消化掉的资源数量）随资源量 的变化函数 。
「数值响应（numerical response）」： 上一节 中已讨论 。当修饰因子ℳ固定，称函数 为数值响应。此处也就是消费者种群增长率 随资源量 的变化函数。
Logistic模型简单地假设 ，但在资源–消费者系统中，这种线性关系未必成立：
其中 代表资源量， 为资源转换效率（单位资源转换为消费者的生物量）， 为消费者背景死亡率。 为搜寻区域， 为单位时间内在区域中搜寻到的资源量。 为处理时间（处理掉单位资源所需消耗的时间），因而寻找并处理掉 资源量所需的时间为 。
式(3)为数值响应函数，式(4)为TypeⅠ功能响应函数，认为消费速率随资源量的增加呈线性变化，式(5)为TypeⅡ功能响应函数，为 「米氏方程（Michaelis–Menten equation）」 ，或称 「Monod函数」 ，使消费者寻找资源的过程可以类比为化学反应过程，消费者寻找资源的时间类似于酶等待底物分子的 「等待时间（waiting time）」 。 是消费速率达到 时的资源量，即米氏常数。
由函数 （修饰因子ℳ固定）可知：
* 「初始增长率（initial growth rate）」： （详见 上一节 中的定义）。其中 为消费者未进入环境时的 平衡 资源量（equilibrium non-consumed resource concentration）。
* 「最适增长率（optimal growth rate）」： 。也称内禀增长率。
* 「平衡态资源量（resource concentration at population equilibrium）」： 即Tilman的 。 。对于TypeⅡ功能响应函数， ；对于TypeⅠ功能响应函数， 。
「定义」 「损耗（depletion）」 是指引入消费者前后资源的减少量。以平衡态为例，损耗等于 。
式(3)定义了ℛ → r 映射，接下来考虑 r → N 与 N → ℛ 映射，从而构成完整的闭环。
「假设」 「资源供给速率（resource supply rate）」 恒定，单位时间资源分解比例恒为 。
则在消费者尚未入侵时，
Tilman的R*理论 也采用了类似的模型假设，尽管 R *理论本身并不受这些假设局限。消费者未进入环境时的平衡资源量 。当消费者被引入后，
其中 为消费者种群个体数。式(7)定义了 N → ℛ 映射，式(8)从马尔萨斯定律（ dN / dt = rt ）出发，定义了 r → N 映射。求其平衡解，得：
「理论Ⅰ」 —— R* 由消费者特性唯一决定 。（ 「独占资源限制法则（rule of exclusive resource limitation）」 ）
「理论Ⅱ」 —— 环境承载力与资源损耗成正比，且资源损耗为负数时，消费者灭绝 。
然而，尽管 r → N 与 N →ℛ映射都已被定义，但仍无法写出函数 的具体形式。用式(7)除以式(8)，得：
函数 就是式(9)的相位曲线。然而，如何求出式(9)的解析解呢？ （不会，期待数学dl的解答，然后补充） 。
「定义」 （Ⅰ）「影响（impact， I ）」 ：ℛ随 N 变化的变化幅度， 。
（Ⅱ）「敏感性（sensitivity， S ）」 ： r 随ℛ变化的变化幅度， 。
（Ⅲ） 密度依赖的 「调控强度（strength of regulation）」 ： r 随 N 变化的变化幅度， 。负号代表负反馈调节。
可以看到，密度依赖的强度取决于种群对资源的敏感性及产生的影响。
「定理」 在一个食物链 （即不存在食物网关系）中，顶级消费者 的特点唯一调控了 的种群动态。
「证明」 以三组分（生产者 →初级消费者 →次级消费者 ）系统、TypeⅠ功能响应函数为例：
这里故意先加了 这一密度依赖的死亡项，以便探讨当去除这项时的情况。
假定初级消费者 变化速度很慢，根据时间尺度分离理论，式(10、12)迅速达到平衡，因而：
此时 。
在此系统中，初级消费者 N 种群的调控链为 N →( R , P )→ r 。因而调控强度为，
当 时， ，因而 收到来自 的调控可忽略不计， 受到 的唯一调控。
对于一个较长的食物链，营养级 受到 的调控，因而营养级 的种群个体数较小， 的种群个体数较大， 的种群个体数较小，以此类推。如果移除顶级捕食者 ，各营养级的种群动态就会发生巨大变化，就像 「灾变效应（cascade effect）」 。
更多因素会导致资源–消费者系统变得愈加复杂（complicated）：（1）非消费效应（non-consumptive effects）：例如生理防御机制、稀释效应等；（2）种群结构（population structure）：幼体更易被捕食、对竞争更脆弱，因而是 敏感性年龄级（sensitive age group） ；成体是竞争上的强者，很大程度上影响了幼体的死亡率和生长率，因而是 关键年龄级（critical age group） 。若捕食者捕食成体，就可能使幼体所受竞争强度降低，这种现象称为 过补偿（overcompensation） ；不过，也有可能成体更不易被捕食者捕食。总之，随着年龄的变化，捕食与资源竞争发生改变，这是一种 个体发育生态位转变（ontogenetic niche shift） 。
恒化器（chemostat） 是研究种群动态的重要工具。在恒化器中的种群除了固有的增长率外，还会以固定速度流出，因而产生额外的背景"死亡率"；而资源则以固定的速度流入，当然也会以一定速度流出。我们将单位时间内流出恒化器的液体提及与恒化器体积的比值称为 「稀释率（dilution rate）」 ，稀释率的倒数称为 「保持时间（holding time）」 ，即每个分子在恒化器中停留的平均时间
个体间的 「促进作用（facilitation）」 可能导致产生 Allee效应 。促进作用可能由一系列因素产生，如交配限制（mate/pollen limitation）、合作防御（cooperative defence）、捕食者饱和效应（predator satiation）、合作喂养（cooperative feeding）、合作繁育（cooperative breeding）、密度依赖性扩散与定殖（density-dependent dispersal, colonization）、栖息地改变（habitat alteration/niche construction，同种个体的存在改良生境，因而这些个体也被称为ecosystem engineer）、消费者密度对资源供给产生的正效应（如促进养分循环）、遗传效应（如近交衰退、杂交风险、等位基因丢失等）。
正交互作用一般在密度很小的种群中才显现（常常在Allee效应不稳定点附近），因而一般在较分散的种群中才能发现。
例如，考虑交配限制：
其中 为单位时间内搜寻配偶的区域与总区域的比值， 为种群个体数（如果考虑有性繁殖，则性比率也可一起整合到参数 中)， 为死亡率。从而，
平衡点 为不稳定点。低于该点时产生Allee效应，种群灭亡。
► 种群调控是研究 N →ℛ → r 调控链的一门学问，函数 是关键。
► 是影响（impact）， 是敏感性（sensitivity），两者的乘积是密度依赖的调控强度， 即Tilman的 R *理论。
► Logistic模型代表着最简单的 N →ℛ → r 调控链——线性调控链。Levins模型是Logistic模型的具象化——空间竞争。
► 单一食物链中，"次"顶级捕食者的平衡态种群个体数由顶级捕食者的特性唯一决定。
► 资源动态明显快于种群动态时，可认为资源常处于平衡态。
上一篇： 读书笔记：达尔文与理论生态学（五）——耐受性
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第一节 和 第二节 中已经提到，种群个体数受 「种群增长率（population growth rate， pgr ，或 r ）」 调控，而 pgr 受调节因子ℛ和修饰因子ℳ调控（图1）。种群对调控因子的变化具有 「敏感性（sensitivity）」 ，同时种群动态也能对环境因子产生 「影响（impact）」 。这一理论的地位可近乎形容为 「生态学第二定律」 。
然而，图1仅展示了概念框架，却不涉及具体的数学模型描述。具体数学模型就是本节的内容。
「定理」 种群不可避免地要被调控。
「证明」 由马尔萨斯模型（"生态学第一定律"）可知：
其中， 分别代表 时刻的种群个体数， 代表种群平均增长率。假定在 时间段内，种群个体数增长比例有限，则：
当 ，"种群个体数增长比例有限"这一假设是合理的，因而 ，得证。
「假设」 Logistic模型假设，种群个体数、调节因子和种群增长率三者线性相关。
即， （符号"~"代表线性关系），故，
其中 是 「初始增长率（initial rate of increase）」 （详见 上一节 ）。当 时，种群个体数的值 称为 「环境承载力（carrying capacity）」 。用式(1)修正马尔萨斯定律，得：
「定理」 受微小扰动时，Logistic模型的弛豫时间 。
「证明」 由于扰动十分微小，故 ，因而：
其积分曲线为 ，其中 为任意常数。
由弛豫时间定义可得， ，求解得 。
Levins模型是用于描述 「空间竞争（competition for space）」 的模型，是 Logistic模型的衍生模型 。
「假设」 假设一个种群占据 个斑块，每个斑块只能容纳一个个体，个体死亡率 恒定，繁殖率 恒定。每个繁殖体随机落到一个斑块中。若斑块已被占领，则繁殖体死亡；若斑块未被占领，繁殖体占据斑块。
在这一套行为规则下，记种群个体数为 ，则未被占领的斑块数为 ，某个繁殖体占领斑块的概率为 ，单位时间内种群中某个个体产生的能够占领新斑块的繁殖体数量为 。因而，种群增长率为，
(2)式和(1)式形式相同，都满足Logistic模型的假设： 种群增长率与种群个体数线性相关 。因而，Levins模型的 相位曲线 为Logistic曲线。
环境承载力 。需注意，若直觉性地以为"有 个斑块，所以环境承载力 "这种想法是错误的。
「定理」 在Levins模型假设下，当可用斑块比例小于等于 时，种群灭绝。
「证明」 为表述方便，用斑块占领比例 代替 ：
若部分生境丧失，则Levins模型变为：
平衡点由 变为 ，种群灭绝条件由 变为 ，即种群更容易灭绝。
对于给定的 ，若 ，种群灭绝，得证。
以Lotka–Volterra模型为例阐述非线性 N →ℛ→ r 调控链的分析方法。
Lotka–Volterra模型，或更广义地说—— 「资源–消费者模型（resource–consumer model）」 ，是一种描述营养级互作调节的模型。
「功能响应（functional response）」： 消费速率（单位时间内某个消费者找到、捕食并消化掉的资源数量）随资源量 的变化函数 。
「数值响应（numerical response）」： 上一节 中已讨论 。当修饰因子ℳ固定，称函数 为数值响应。此处也就是消费者种群增长率 随资源量 的变化函数。
Logistic模型简单地假设 ，但在资源–消费者系统中，这种线性关系未必成立：
其中 代表资源量， 为资源转换效率（单位资源转换为消费者的生物量）， 为消费者背景死亡率。 为搜寻区域， 为单位时间内在区域中搜寻到的资源量。 为处理时间（处理掉单位资源所需消耗的时间），因而寻找并处理掉 资源量所需的时间为 。
式(3)为数值响应函数，式(4)为TypeⅠ功能响应函数，认为消费速率随资源量的增加呈线性变化，式(5)为TypeⅡ功能响应函数，为 「米氏方程（Michaelis–Menten equation）」 ，或称 「Monod函数」 ，使消费者寻找资源的过程可以类比为化学反应过程，消费者寻找资源的时间类似于酶等待底物分子的 「等待时间（waiting time）」 。 是消费速率达到 时的资源量，即米氏常数。
由函数 （修饰因子ℳ固定）可知：
* 「初始增长率（initial growth rate）」： （详见 上一节 中的定义）。其中 为消费者未进入环境时的 平衡 资源量（equilibrium non-consumed resource concentration）。
* 「最适增长率（optimal growth rate）」： 。也称内禀增长率。
* 「平衡态资源量（resource concentration at population equilibrium）」： 即Tilman的 。 。对于TypeⅡ功能响应函数， ；对于TypeⅠ功能响应函数， 。
「定义」 「损耗（depletion）」 是指引入消费者前后资源的减少量。以平衡态为例，损耗等于 。
式(3)定义了ℛ → r 映射，接下来考虑 r → N 与 N → ℛ 映射，从而构成完整的闭环。
「假设」 「资源供给速率（resource supply rate）」 恒定，单位时间资源分解比例恒为 。
则在消费者尚未入侵时，
Tilman的R*理论 也采用了类似的模型假设，尽管 R *理论本身并不受这些假设局限。消费者未进入环境时的平衡资源量 。当消费者被引入后，
其中 为消费者种群个体数。式(7)定义了 N → ℛ 映射，式(8)从马尔萨斯定律（ dN / dt = rt ）出发，定义了 r → N 映射。求其平衡解，得：
「理论Ⅰ」 —— R* 由消费者特性唯一决定 。（ 「独占资源限制法则（rule of exclusive resource limitation）」 ）
「理论Ⅱ」 —— 环境承载力与资源损耗成正比，且资源损耗为负数时，消费者灭绝 。
然而，尽管 r → N 与 N →ℛ映射都已被定义，但仍无法写出函数 的具体形式。用式(7)除以式(8)，得：
函数 就是式(9)的相位曲线。然而，如何求出式(9)的解析解呢？ （不会，期待数学dl的解答，然后补充） 。
「定义」 （Ⅰ）「影响（impact， I ）」 ：ℛ随 N 变化的变化幅度， 。
（Ⅱ）「敏感性（sensitivity， S ）」 ： r 随ℛ变化的变化幅度， 。
（Ⅲ） 密度依赖的 「调控强度（strength of regulation）」 ： r 随 N 变化的变化幅度， 。负号代表负反馈调节。
可以看到，密度依赖的强度取决于种群对资源的敏感性及产生的影响。
「定理」 在一个食物链 （即不存在食物网关系）中，顶级消费者 的特点唯一调控了 的种群动态。
「证明」 以三组分（生产者 →初级消费者 →次级消费者 ）系统、TypeⅠ功能响应函数为例：
这里故意先加了 这一密度依赖的死亡项，以便探讨当去除这项时的情况。
假定初级消费者 变化速度很慢，根据时间尺度分离理论，式(10、12)迅速达到平衡，因而：
此时 。
在此系统中，初级消费者 N 种群的调控链为 N →( R , P )→ r 。因而调控强度为，
当 时， ，因而 收到来自 的调控可忽略不计， 受到 的唯一调控。
对于一个较长的食物链，营养级 受到 的调控，因而营养级 的种群个体数较小， 的种群个体数较大， 的种群个体数较小，以此类推。如果移除顶级捕食者 ，各营养级的种群动态就会发生巨大变化，就像 「灾变效应（cascade effect）」 。
更多因素会导致资源–消费者系统变得愈加复杂（complicated）：（1）非消费效应（non-consumptive effects）：例如生理防御机制、稀释效应等；（2）种群结构（population structure）：幼体更易被捕食、对竞争更脆弱，因而是 敏感性年龄级（sensitive age group） ；成体是竞争上的强者，很大程度上影响了幼体的死亡率和生长率，因而是 关键年龄级（critical age group） 。若捕食者捕食成体，就可能使幼体所受竞争强度降低，这种现象称为 过补偿（overcompensation） ；不过，也有可能成体更不易被捕食者捕食。总之，随着年龄的变化，捕食与资源竞争发生改变，这是一种 个体发育生态位转变（ontogenetic niche shift） 。
恒化器（chemostat） 是研究种群动态的重要工具。在恒化器中的种群除了固有的增长率外，还会以固定速度流出，因而产生额外的背景"死亡率"；而资源则以固定的速度流入，当然也会以一定速度流出。我们将单位时间内流出恒化器的液体提及与恒化器体积的比值称为 「稀释率（dilution rate）」 ，稀释率的倒数称为 「保持时间（holding time）」 ，即每个分子在恒化器中停留的平均时间
个体间的 「促进作用（facilitation）」 可能导致产生 Allee效应 。促进作用可能由一系列因素产生，如交配限制（mate/pollen limitation）、合作防御（cooperative defence）、捕食者饱和效应（predator satiation）、合作喂养（cooperative feeding）、合作繁育（cooperative breeding）、密度依赖性扩散与定殖（density-dependent dispersal, colonization）、栖息地改变（habitat alteration/niche construction，同种个体的存在改良生境，因而这些个体也被称为ecosystem engineer）、消费者密度对资源供给产生的正效应（如促进养分循环）、遗传效应（如近交衰退、杂交风险、等位基因丢失等）。
正交互作用一般在密度很小的种群中才显现（常常在Allee效应不稳定点附近），因而一般在较分散的种群中才能发现。
例如，考虑交配限制：
其中 为单位时间内搜寻配偶的区域与总区域的比值， 为种群个体数（如果考虑有性繁殖，则性比率也可一起整合到参数 中)， 为死亡率。从而，
平衡点 为不稳定点。低于该点时产生Allee效应，种群灭亡。
► 种群调控是研究 N →ℛ → r 调控链的一门学问，函数 是关键。
► 是影响（impact）， 是敏感性（sensitivity），两者的乘积是密度依赖的调控强度， 即Tilman的 R *理论。
► Logistic模型代表着最简单的 N →ℛ → r 调控链——线性调控链。Levins模型是Logistic模型的具象化——空间竞争。
► 单一食物链中，"次"顶级捕食者的平衡态种群个体数由顶级捕食者的特性唯一决定。
► 资源动态明显快于种群动态时，可认为资源常处于平衡态。
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