读书笔记：理论生态学原理及应用（三）——集合种群
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此篇读书笔记对应于《 Theoretical Ecology Principles and Applications 》第三版第四章——Metapopulations and their spatial dynamics.
集合种群现象其实比较普遍，从岛屿生物地理学，到传染病学，这些都是集合种群的实例。集合种群动态帮助我们看清物种和其栖息地的关联性。
其实如果把视角放大到整个 空间生态学（spatial ecology） 领域，那么提出 岛屿生物地理学理论 的Macarthur和Wilson（1967）应该是先行者。随后才是 集合种群理论 （Levins，1970）及其扩展理论： Pulliam源–汇动态理论 （source–sink dynamics，1988）、 Hanski异质生境集合种群理论 （1999）等。
Levins的想法很直接：景观中分布着一系列适合生存的生境，种群动态受 拓殖（colonization） 和 灭绝（extinction） 两个过程调控（图1）。
随后便是研究种群动态。其实看完上一章后，我先验性地以为集合种群动态的研究无非是基于Malthus模型的又一次拓展，即以所属生境斑块的编号为变量，将研究种群划分为结构种群，采用种群矩阵模型进行分析。以下的这个Box是我自己的想法（但很快就会发现，这种想法得出来的结论和Levins分析得到的结论十分相似）：
但Levins在进行分析时进一步作了简化：集合种群是个“二值”的世界——每个斑块只有 占领（1，occupied） 或 空缺（0，empty） 两种状态。被占领的斑块以 灭绝率 e （注意：仔细深究会发现这里的灭绝率 e 与Box1中的参数 e 有些许区别；此外，此处 e 为正数）转变为空缺斑块，空缺斑块会因为拓殖事件而有概率转换为被占领的斑块。
可以想象，当被占领斑块数量很少时， 拓殖速率 （不是 拓殖率 c ， c 是常数）较低；被占领斑块数量很多时，空缺斑块数量过少，同样会导致拓殖速率较低。因而拓殖速率与被占领斑块的比例之间是一个类似于二次函数的关系。但灭绝速率（并非灭绝率 e ， e 是常数）随着被占领斑块的数量增加而线性增加（图2左）。
Levins忽略了每个斑块的种群个体数，而只关心斑块是否被占领。由此，也推导出了一些现实中的确能够观测到的模式：
进一步将Levins的思想量化。假定 p 为被占领斑块的比例，则有
这里没有采用书上的写法，而是用了2021年12月25日北京大学的“生态讲坛”中王少鹏老师的写法，以便更好理解。达到平衡时，斑块占有比例为：
从而种群的维持条件为 。
以下简单地列一些Levins模型的几个拓展案例，本篇内并不展开介绍：
集合种群理论以Levins模型为基础，不断将生境异质性、种间互作等因素考虑进去，可以说依然在“稳步发展”。Levins模型一开始进行假设时就忽略了斑块内的种群动态，是否合适呢？种群尺度的Malthus行为是否必然涌现出景观尺度的恒定灭绝率呢？如果是，为什么？如果不是，会对估算最小栖息地面积、最小斑块数量产生重大偏差吗？
上一篇： 读书笔记：理论生态学原理及应用（二）——种群动态
下一篇： 读书笔记：理论生态学原理及应用（四）——捕食者–猎物互作
集合种群现象其实比较普遍，从岛屿生物地理学，到传染病学，这些都是集合种群的实例。集合种群动态帮助我们看清物种和其栖息地的关联性。
其实如果把视角放大到整个 空间生态学（spatial ecology） 领域，那么提出 岛屿生物地理学理论 的Macarthur和Wilson（1967）应该是先行者。随后才是 集合种群理论 （Levins，1970）及其扩展理论： Pulliam源–汇动态理论 （source–sink dynamics，1988）、 Hanski异质生境集合种群理论 （1999）等。
Levins的想法很直接：景观中分布着一系列适合生存的生境，种群动态受 拓殖（colonization） 和 灭绝（extinction） 两个过程调控（图1）。
随后便是研究种群动态。其实看完上一章后，我先验性地以为集合种群动态的研究无非是基于Malthus模型的又一次拓展，即以所属生境斑块的编号为变量，将研究种群划分为结构种群，采用种群矩阵模型进行分析。以下的这个Box是我自己的想法（但很快就会发现，这种想法得出来的结论和Levins分析得到的结论十分相似）：
但Levins在进行分析时进一步作了简化：集合种群是个“二值”的世界——每个斑块只有 占领（1，occupied） 或 空缺（0，empty） 两种状态。被占领的斑块以 灭绝率 e （注意：仔细深究会发现这里的灭绝率 e 与Box1中的参数 e 有些许区别；此外，此处 e 为正数）转变为空缺斑块，空缺斑块会因为拓殖事件而有概率转换为被占领的斑块。
可以想象，当被占领斑块数量很少时， 拓殖速率 （不是 拓殖率 c ， c 是常数）较低；被占领斑块数量很多时，空缺斑块数量过少，同样会导致拓殖速率较低。因而拓殖速率与被占领斑块的比例之间是一个类似于二次函数的关系。但灭绝速率（并非灭绝率 e ， e 是常数）随着被占领斑块的数量增加而线性增加（图2左）。
Levins忽略了每个斑块的种群个体数，而只关心斑块是否被占领。由此，也推导出了一些现实中的确能够观测到的模式：
进一步将Levins的思想量化。假定 p 为被占领斑块的比例，则有
这里没有采用书上的写法，而是用了2021年12月25日北京大学的“生态讲坛”中王少鹏老师的写法，以便更好理解。达到平衡时，斑块占有比例为：
从而种群的维持条件为 。
以下简单地列一些Levins模型的几个拓展案例，本篇内并不展开介绍：
集合种群理论以Levins模型为基础，不断将生境异质性、种间互作等因素考虑进去，可以说依然在“稳步发展”。Levins模型一开始进行假设时就忽略了斑块内的种群动态，是否合适呢？种群尺度的Malthus行为是否必然涌现出景观尺度的恒定灭绝率呢？如果是，为什么？如果不是，会对估算最小栖息地面积、最小斑块数量产生重大偏差吗？
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