读书笔记：理论生态学原理及应用（六）——物种共存
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此篇读书笔记对应于《 Theoretical Ecology Principles and Applications 》第三版第七章——Interspecific competition and multispecies coexistence.
让我们先来看一段话：
这段话源自1961年由G.E. Hutchinson在 The American Naturalist 杂志上发表的一篇文章。加粗的字体是我比较关注的，它们说明了这些事实：（1）在Hutchinson之前，已经有很多人做过浮游植物的微宇宙实验；（2）Hutchinson搞不明白，为啥这么个小缸子里能有这么多物种共同生活在一起；（3）Hutchinson再三向读者强调：你们注意一下，这是个 均质的 环境，且所有物种都在 竞争相同的、少数的几个资源 。
什么叫均质？就是这小缸子里每一处环境都是一样的。而且你要是竞争不过别人，你想躲也无处躲，必死无疑。
什么叫“same sorts of materials”？大家都在竞争同样的东西。而且养分还是稀缺的。零和主义者忍不住跳出来要说两句：优胜劣汰，失败者必死无疑。
但现实啪啪打脸，而且打的很响。因为在这种环境下， 稳定共存的物种数目远超资源数量 。这种违背所谓“竞争排除（competition exclusion）”理论的情况被称为 浮游生物悖论（paradox of the plankton） 。这是由Hutchinson首先发现的，因而又称为 Hutchinson的多样性悖论（Hutchinson’s paradox of diversity） 。
60年后的今天，“物种共存”早就是群落生态学中的王牌问题了，听说乃至研究这一问题的人更是不胜枚举，但不知道其中有多少比例的人知道这一问题的由来（总不可能是凭空产生）。Hutchinson当初提出的问题早已被解决了，物种共存理论也有巨大的发展，但 生物多样性这玩意儿仍是个谜团（biodiversity remains a mystery） 。我们知道，有很多过程能催生出共存。但我们不知道，对任意的一个生态系统，到底具体是谁催生了共存。
其实上面这个Box稍稍有点偏题，因为这章主题是“多样性因何形成”，而上面的Box是在说“多样性带来了什么”。但尽管话题不同，但有个共同点：我们对生物多样性这个黑匣子知道的太少了。
话说回来，解开多样性这个谜团，或者说知道物种共存的本质，恰好又是社会的燃眉之急。不少学者指出，我们已经进入了 人类世（Anthropocene） ，并在担心 第六次生物大灭绝 正在发生。因此，社会说：我们必须要保护周围的物种。啥叫保护？就是不让物种灭绝；啥叫不灭绝？就是让它继续跟其他物种共存在一起（人为干预进行单物种的精心呵护总不是个长久之计）。 因此，只有知道共存机理，才能推测物种灭绝的条件，进而有针对性地制定物种保护计划 。
因此，什么叫保护生物多样性？就是医生看你咳了，于是给你配止咳药。但我们总归要上升一个新的高度，要采血样，要判断是病毒性感冒、细菌性感冒还是其他疾病，最终决定吃泰诺、开瑞坦、头孢还是阿奇霉素，而不是简单地在寝室里直接掏出一盒泰诺，得意地说：哈哈，过几天就好了。
对于任何一个种群，种群个体数无限接近于0时，资源量充足，内禀增长率达到最大值 r ；种群个体数达到一定值 K 时，资源量匮乏，内禀增长率最终降为0。因此，内禀增长率应该是关于种群个体数的减函数。怎么减？不知道啊。因此就简单地假设呈 线性递减 （通过前面几章的阅读，其实也很容易发现了，你不会的东西，就往最简单的地方想，就是随机、线性……）：
其中， N 为种群个体数。这就是 逻辑斯蒂（Logistic）方程 。
Lotka–Volterra竞争模型的想法很简单，即每增加一个其他物种的个体参与竞争，相当于增加 个同种物种个体。于是，第 i 个种群动态变为：
自然，该微分方程必须要有平衡解，物种才能共存。那啥时候有平衡解呢？
考虑只有两个物种的情况。共存条件为：
要想共存，这一方程组必须有解。也就是直线 和直线 必须要有位于第一象限的交点（图1），也即 和 。
代表物种1抑制自己增长所需要的数量， 表示物种1抑制物种2增长（同时物种2个体数极为稀少）所需要的物种1数量。因而等式 代表 物种抑制自己比抑制别人更容易 。这就是Lotka–Volterra竞争模型得出的结论。
这样，2个物种竞争1个资源，但稳定共存了。物种数的确超过了资源数，那么Hutchinson的多样性悖论的确有可能发生。
将模型拓展到多个物种，亦是如此。Robert May在1973年的 生态位重叠模型（May's niche overlap model） 中，就设定每个物种具有相同的 r 和 K 值，并让物种由1到 n 排序。标号相近的物种竞争更激烈：
科学家不会满足于Lotka–Volterra竞争 模型，因为它不够机理。但机理性模型常常具有复杂性增加的通病。不过，当Tilman考虑资源竞争模型时，却发现这种顾虑是多余的。
首先考虑最简单的情况——竞争单一资源：
其中， 代表净增长率随资源丰度的变化函数。用的最多的是 米氏方程（Michaelis–Menten equation） ，或称 Monod公式 ，即 。其中 是最大净增长率， 是半饱和点，即增长率达到 时的资源丰度。
代表生境供给资源 的速率， 代表增长单位生物量需要消耗的资源。 。其中 是所有形式的资源丰度（例如氮元素，有可被植物利用的硝酸盐形式，也有不可被利用的有机氮形式）， 是可被利用的资源丰度。两者相减就是不可被利用的形式的丰度。 代表不可利用形式转化为可利用形式的速率。
平衡时， ，得到 。这样，只有资源丰度大于等于 时，种群才能维持，否则就被竞争排除。那么，在多物种体系中， 只有 值最低的物种才不会灭绝 。这就是 Tilman的 理论 。
单一资源竞争模型的结果就是零和主义者的世界：资源有限、优胜劣汰。那为什么Hutchinson的多样性悖论能够产生？我们看几个案例。
这，就是 权衡（trade-off） 的力量。
在自然界中，权衡往往不是仅发生在一到两个维度上。因此两个物种看起来很相同，其实在高维空间中可以很不同，可能它们之间的权衡关系我们根本就不太容易发现。
书上还有一则小插曲：既然物种数可以远超资源数，那为什么不可以无穷大呢？Tilman做了一个模拟，发现随着物种数增加，与新来物种具有相似生态位的竞争者就越可能藏在群落里面，因此入侵难度也随之增加。
Tilman说了那么多，但他其实只说了两个字： 权衡 。权衡就是物种共存的机制，就是多样性产生的机制。正因为人为干扰改变了资源供给速率，资源权衡被破坏，导致某一物种成为全方位的成功者，进而排除其他物种；正因为人为干扰改变了栖息地景观，破坏了拓殖与竞争的权衡，使得竞争上的优势种成为现实中的失败者；正是因为人为干扰改变了食物链结构，破坏了营养级水平权衡关系，从而使得逃避捕食者成为唯一的出路。
保护生物多样性，其实是在保护权衡。
不得不感慨Tilman的的厉害。逻辑上由浅入深，主题上十分聚焦，权衡这一结论的得出十分自然，源于朴素的总结和归纳。同时，他又留下了很多可以继续深入探讨的问题。
由浅入深，仔细总结，然后以温和的姿态送别人一个礼物，不是两个。
上一篇： 读书笔记： 理论生态学原及应用（五）——植物种群动态
下一篇： 读书笔记：理论生态学原理及应用（七）——多样性与稳定性
让我们先来看一段话：
这段话源自1961年由G.E. Hutchinson在 The American Naturalist 杂志上发表的一篇文章。加粗的字体是我比较关注的，它们说明了这些事实：（1）在Hutchinson之前，已经有很多人做过浮游植物的微宇宙实验；（2）Hutchinson搞不明白，为啥这么个小缸子里能有这么多物种共同生活在一起；（3）Hutchinson再三向读者强调：你们注意一下，这是个 均质的 环境，且所有物种都在 竞争相同的、少数的几个资源 。
什么叫均质？就是这小缸子里每一处环境都是一样的。而且你要是竞争不过别人，你想躲也无处躲，必死无疑。
什么叫“same sorts of materials”？大家都在竞争同样的东西。而且养分还是稀缺的。零和主义者忍不住跳出来要说两句：优胜劣汰，失败者必死无疑。
但现实啪啪打脸，而且打的很响。因为在这种环境下， 稳定共存的物种数目远超资源数量 。这种违背所谓“竞争排除（competition exclusion）”理论的情况被称为 浮游生物悖论（paradox of the plankton） 。这是由Hutchinson首先发现的，因而又称为 Hutchinson的多样性悖论（Hutchinson’s paradox of diversity） 。
60年后的今天，“物种共存”早就是群落生态学中的王牌问题了，听说乃至研究这一问题的人更是不胜枚举，但不知道其中有多少比例的人知道这一问题的由来（总不可能是凭空产生）。Hutchinson当初提出的问题早已被解决了，物种共存理论也有巨大的发展，但 生物多样性这玩意儿仍是个谜团（biodiversity remains a mystery） 。我们知道，有很多过程能催生出共存。但我们不知道，对任意的一个生态系统，到底具体是谁催生了共存。
其实上面这个Box稍稍有点偏题，因为这章主题是“多样性因何形成”，而上面的Box是在说“多样性带来了什么”。但尽管话题不同，但有个共同点：我们对生物多样性这个黑匣子知道的太少了。
话说回来，解开多样性这个谜团，或者说知道物种共存的本质，恰好又是社会的燃眉之急。不少学者指出，我们已经进入了 人类世（Anthropocene） ，并在担心 第六次生物大灭绝 正在发生。因此，社会说：我们必须要保护周围的物种。啥叫保护？就是不让物种灭绝；啥叫不灭绝？就是让它继续跟其他物种共存在一起（人为干预进行单物种的精心呵护总不是个长久之计）。 因此，只有知道共存机理，才能推测物种灭绝的条件，进而有针对性地制定物种保护计划 。
因此，什么叫保护生物多样性？就是医生看你咳了，于是给你配止咳药。但我们总归要上升一个新的高度，要采血样，要判断是病毒性感冒、细菌性感冒还是其他疾病，最终决定吃泰诺、开瑞坦、头孢还是阿奇霉素，而不是简单地在寝室里直接掏出一盒泰诺，得意地说：哈哈，过几天就好了。
对于任何一个种群，种群个体数无限接近于0时，资源量充足，内禀增长率达到最大值 r ；种群个体数达到一定值 K 时，资源量匮乏，内禀增长率最终降为0。因此，内禀增长率应该是关于种群个体数的减函数。怎么减？不知道啊。因此就简单地假设呈 线性递减 （通过前面几章的阅读，其实也很容易发现了，你不会的东西，就往最简单的地方想，就是随机、线性……）：
其中， N 为种群个体数。这就是 逻辑斯蒂（Logistic）方程 。
Lotka–Volterra竞争模型的想法很简单，即每增加一个其他物种的个体参与竞争，相当于增加 个同种物种个体。于是，第 i 个种群动态变为：
自然，该微分方程必须要有平衡解，物种才能共存。那啥时候有平衡解呢？
考虑只有两个物种的情况。共存条件为：
要想共存，这一方程组必须有解。也就是直线 和直线 必须要有位于第一象限的交点（图1），也即 和 。
代表物种1抑制自己增长所需要的数量， 表示物种1抑制物种2增长（同时物种2个体数极为稀少）所需要的物种1数量。因而等式 代表 物种抑制自己比抑制别人更容易 。这就是Lotka–Volterra竞争模型得出的结论。
这样，2个物种竞争1个资源，但稳定共存了。物种数的确超过了资源数，那么Hutchinson的多样性悖论的确有可能发生。
将模型拓展到多个物种，亦是如此。Robert May在1973年的 生态位重叠模型（May's niche overlap model） 中，就设定每个物种具有相同的 r 和 K 值，并让物种由1到 n 排序。标号相近的物种竞争更激烈：
科学家不会满足于Lotka–Volterra竞争 模型，因为它不够机理。但机理性模型常常具有复杂性增加的通病。不过，当Tilman考虑资源竞争模型时，却发现这种顾虑是多余的。
首先考虑最简单的情况——竞争单一资源：
其中， 代表净增长率随资源丰度的变化函数。用的最多的是 米氏方程（Michaelis–Menten equation） ，或称 Monod公式 ，即 。其中 是最大净增长率， 是半饱和点，即增长率达到 时的资源丰度。
代表生境供给资源 的速率， 代表增长单位生物量需要消耗的资源。 。其中 是所有形式的资源丰度（例如氮元素，有可被植物利用的硝酸盐形式，也有不可被利用的有机氮形式）， 是可被利用的资源丰度。两者相减就是不可被利用的形式的丰度。 代表不可利用形式转化为可利用形式的速率。
平衡时， ，得到 。这样，只有资源丰度大于等于 时，种群才能维持，否则就被竞争排除。那么，在多物种体系中， 只有 值最低的物种才不会灭绝 。这就是 Tilman的 理论 。
单一资源竞争模型的结果就是零和主义者的世界：资源有限、优胜劣汰。那为什么Hutchinson的多样性悖论能够产生？我们看几个案例。
这，就是 权衡（trade-off） 的力量。
在自然界中，权衡往往不是仅发生在一到两个维度上。因此两个物种看起来很相同，其实在高维空间中可以很不同，可能它们之间的权衡关系我们根本就不太容易发现。
书上还有一则小插曲：既然物种数可以远超资源数，那为什么不可以无穷大呢？Tilman做了一个模拟，发现随着物种数增加，与新来物种具有相似生态位的竞争者就越可能藏在群落里面，因此入侵难度也随之增加。
Tilman说了那么多，但他其实只说了两个字： 权衡 。权衡就是物种共存的机制，就是多样性产生的机制。正因为人为干扰改变了资源供给速率，资源权衡被破坏，导致某一物种成为全方位的成功者，进而排除其他物种；正因为人为干扰改变了栖息地景观，破坏了拓殖与竞争的权衡，使得竞争上的优势种成为现实中的失败者；正是因为人为干扰改变了食物链结构，破坏了营养级水平权衡关系，从而使得逃避捕食者成为唯一的出路。
保护生物多样性，其实是在保护权衡。
不得不感慨Tilman的的厉害。逻辑上由浅入深，主题上十分聚焦，权衡这一结论的得出十分自然，源于朴素的总结和归纳。同时，他又留下了很多可以继续深入探讨的问题。
由浅入深，仔细总结，然后以温和的姿态送别人一个礼物，不是两个。
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