读书笔记：理论生态学原理及应用（二）——种群动态
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此篇读书笔记对应于《 Theoretical Ecology Principles and Applications 》第三版第三章——Single-species dynamics.
为什么研究种群动态？也许仅仅是好奇吧。在世界上第一本生态学著作《 The Natural History of Selborne 》（1789）中，作者Gilbert White提到了一个有趣的现象：不论周围环境如何变化，每年拜访Selborne（塞尔伯恩）的雨燕总是8对。
1798年，Thomas Malthus的文章《 An Essay on the Principle of Population 》发表，这就是著名的“马尔萨斯人口论”。事实上，Malthus并不是第一个分析指数增长的人，而是第一个明确阐明指数增长带来的后果的人。
20世纪上半叶，人们逐渐用显式的数学模型研究种群动态。1911年，《 The Prevention of Malaria 》一书出版，作者Ross首次引入了繁殖基数（basic reproduction number, ）这一概念。Lotka和Volterra分别在1910年和1926年对捕食者–猎物模型进行分析。1945年，Leslie矩阵诞生。然而，这些研究本质上都是Malthus理论的拓展，是向“零模型”这杯奶茶添加几颗珍珠后的结果。
尽管Malthus模型在高中课本就已经出现，几乎成为人人皆知的理论，但还是有必要单独列个小标题展开讨论。
这段话中，我觉得less appetising用得非常独到。它很明确地说了一件事：一个理论的重要程度和流行程度有时可能会是反直觉的。
类似于牛顿第一定律，在一个世代不重叠的种群中，种群个体数量在不受“外力”作用的条件下，会表现出指数增长的模式：
其中， N 代表种群个体数， t 为时间， r 为内禀增长率，即出生率 b 和死亡率 d 的差。
在离散时间下，等式(1)转变为：
其中， λ 代表每个个体产生的子代数量。对照两式可知 。
准确来说，其实第一颗珍珠应该叫做“结构”，也就是文献里屡次出现的structured population中的structure。structure可以是年龄、生活史阶段、空间位置等等。但通常年龄用的比较多。
将“年龄”这一变量添加到零模型中，就是在放松“所有个体拥有相同繁殖率”这一假设。假设种群中的个体可分为 x 个年龄阶层，则 ， n 代表每个年龄阶层的个体数。而不同年龄阶层的繁殖率是不同的，因而原来的Malthus模型转变为：
其中， f 为繁殖率， p 为存活率。例如，1龄个体在( t +1)时刻的数量等于 t 时刻各个年龄个体繁殖产生的子代数量之和，而2龄个体在( t +1)时刻的数量等于t时刻存活下来的1龄个体数。该式可以简写为 。其中 A 被成为投影矩阵（projection matrix），当讨论种群的年龄结构而非其他结构时，该投影矩阵又称为Leslie矩阵。
种群矩阵是个很古老的问题，又是个很年轻的问题。说它古老，是因为可以追溯到1945年的Leslie矩阵；所它年轻，事实上至今为止还有大量的研究者再往种群矩阵中添加变量，或利用种群矩阵思想解决不同的生态学问题。典型的案例是2021年发表在 Ecology Letters 上的文章《 The kinship matrix: inferring the kinship structure of a population from its demography 》，利用种群矩阵模型推算亲缘关系结构的动态。
种群矩阵模型有这样两条性质（详见 达尔文与理论生态学读书笔记四 ）：
种群矩阵建立在离散时间、离散结构的假设下。采用连续时间、离散结构时，可以用积分投影模型（integral projection model）刻画种群结构动态：
其中， 代表( t +1)时刻 y 龄个体的数量。
当时间、结构均连续时，
这一方程也被称为McKendrick–von Foerster方程。其中 μ 为死亡率。而当 时，
等式(4–6)本质上均是种群矩阵模型的变形。“天真的现实主义”可能认为，现实中时间是连续的，年龄理论上也是连续的（“年”不够精确，应精确到“月”；“月”不够精确，应精确到“天”……），所以连续模型肯定更适合研究。这里有两个逻辑漏洞：
Grimm和Railsback（2005）在《 Individual-based modeling and ecology 》一书中已经对第二点提出了批评。但我们很快就会看到，第一点假设也并非成立。在某些情况下，刻意将离散模型改成连续模型，反而会丢失事物的本质，造成“画蛇添足”的结果。
在零模型中添加密度依赖（density dependence）过程，相当于把式(1)改成如下形式：
其中 r ( N )代表内禀增长率关于种群个体数的函数。同理，在连续时间下，常数 λ 转变为函数 λ ( N )。此后一切有关密度依赖对种群动态影响的结论都是基于这一假设进行推演而得。在离散模型下，这种推演方法被作者称为 “织网”（cobwebbing） 。实际上，这种方法我们早在高中阶段就用过了。
回到这里，所谓cobwebbing就是以 （数列的后一项）为 y 轴， （数列的前一项）为 x 轴作图，同时画出直线 。在 x 轴上找到 的位置作垂线，使其与 相交，得到交点后马上作水平线，并与直线 相交于一点，此时就获得了 的值。继续向上作垂线，并重复循环此过程。
这时，我们会发现，在一些情况下，种群个体数会达到稳定平衡（stable equilibrium）（图2），或表现出有限环（limit cycle）或混沌（chaos）（图3）。
基于这种分析方法（通常叫analytic，与simulation相对），以下简单地列出书中详细提到的重要概念和结论：
当种群动态受密度依赖效应调控时，我们可以在离散时间，或是在连续时间下建立模型：
哪个更好呢？天真的现实主义认为，式(9)更好，因为现实中时间是连续的，用连续时间更贴近真实，因此式(9)更好。对一个没有先验知识的人来说，这个命题显然没什么问题，更不会觉得它有什么“天真”之处，直到发现用式(9)永远都模拟不出混沌的种群动态（这与现实情况却是相反的）。
深究这种怪象的本质原因后，人们才发现 时滞（time lag）效应 的重要性。原来，式(9)有一个隐含的假设：种群增长率能立即响应种群密度。相反，在式(8)中，这种响应必须过1个时间单位后才会发生，而这也更符合现实情况。
因此，式(9)应该修正为：
其中， τ 代表时滞，即种群增长率需要一定的“反应时间”。
随机（randomness）效应包括环境随机性（environmental stochasticity）、种群动态随机性（demographic stochasticity）（类似于群体遗传学中的漂变）和灾难性随机性（catastrophic stochasticity）（书中不作讨论）。将随机性加入到零模型中，就变成了：
其中， 满足正态分布（依据中心极限定理）。此时，种群增长的条件变为 ，即几何平均数大于1。
同时考虑密度依赖和随机性时，原本能够达到平衡的种群也更不易达到平衡，并出现有限环的种群动态，称为准有限环（quasicyclic）。这导致的问题就是，不同过程产生同一模式。因此又回到Grimm和Railsback（2005）说过的话：要用多个模式去验证同一个假说。
这样看来，种群生态学的故事似乎可以概括成 “Malthus模型及其导出模型” ：
要真正体会理论的发展，还是得研读历史。由于各种未知因素，一些教材直接向读者呈现“时滞”“混沌”等等概念，但没有很好地阐述这些概念为什么而来，的确有一定好处，比如简化篇幅；但总感觉少了那种原汁原味。真实的东西说出来一定会是最符合逻辑的，也更容易留下知识之外的启发。
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为什么研究种群动态？也许仅仅是好奇吧。在世界上第一本生态学著作《 The Natural History of Selborne 》（1789）中，作者Gilbert White提到了一个有趣的现象：不论周围环境如何变化，每年拜访Selborne（塞尔伯恩）的雨燕总是8对。
1798年，Thomas Malthus的文章《 An Essay on the Principle of Population 》发表，这就是著名的“马尔萨斯人口论”。事实上，Malthus并不是第一个分析指数增长的人，而是第一个明确阐明指数增长带来的后果的人。
20世纪上半叶，人们逐渐用显式的数学模型研究种群动态。1911年，《 The Prevention of Malaria 》一书出版，作者Ross首次引入了繁殖基数（basic reproduction number, ）这一概念。Lotka和Volterra分别在1910年和1926年对捕食者–猎物模型进行分析。1945年，Leslie矩阵诞生。然而，这些研究本质上都是Malthus理论的拓展，是向“零模型”这杯奶茶添加几颗珍珠后的结果。
尽管Malthus模型在高中课本就已经出现，几乎成为人人皆知的理论，但还是有必要单独列个小标题展开讨论。
这段话中，我觉得less appetising用得非常独到。它很明确地说了一件事：一个理论的重要程度和流行程度有时可能会是反直觉的。
类似于牛顿第一定律，在一个世代不重叠的种群中，种群个体数量在不受“外力”作用的条件下，会表现出指数增长的模式：
其中， N 代表种群个体数， t 为时间， r 为内禀增长率，即出生率 b 和死亡率 d 的差。
在离散时间下，等式(1)转变为：
其中， λ 代表每个个体产生的子代数量。对照两式可知 。
准确来说，其实第一颗珍珠应该叫做“结构”，也就是文献里屡次出现的structured population中的structure。structure可以是年龄、生活史阶段、空间位置等等。但通常年龄用的比较多。
将“年龄”这一变量添加到零模型中，就是在放松“所有个体拥有相同繁殖率”这一假设。假设种群中的个体可分为 x 个年龄阶层，则 ， n 代表每个年龄阶层的个体数。而不同年龄阶层的繁殖率是不同的，因而原来的Malthus模型转变为：
其中， f 为繁殖率， p 为存活率。例如，1龄个体在( t +1)时刻的数量等于 t 时刻各个年龄个体繁殖产生的子代数量之和，而2龄个体在( t +1)时刻的数量等于t时刻存活下来的1龄个体数。该式可以简写为 。其中 A 被成为投影矩阵（projection matrix），当讨论种群的年龄结构而非其他结构时，该投影矩阵又称为Leslie矩阵。
种群矩阵是个很古老的问题，又是个很年轻的问题。说它古老，是因为可以追溯到1945年的Leslie矩阵；所它年轻，事实上至今为止还有大量的研究者再往种群矩阵中添加变量，或利用种群矩阵思想解决不同的生态学问题。典型的案例是2021年发表在 Ecology Letters 上的文章《 The kinship matrix: inferring the kinship structure of a population from its demography 》，利用种群矩阵模型推算亲缘关系结构的动态。
种群矩阵模型有这样两条性质（详见 达尔文与理论生态学读书笔记四 ）：
种群矩阵建立在离散时间、离散结构的假设下。采用连续时间、离散结构时，可以用积分投影模型（integral projection model）刻画种群结构动态：
其中， 代表( t +1)时刻 y 龄个体的数量。
当时间、结构均连续时，
这一方程也被称为McKendrick–von Foerster方程。其中 μ 为死亡率。而当 时，
等式(4–6)本质上均是种群矩阵模型的变形。“天真的现实主义”可能认为，现实中时间是连续的，年龄理论上也是连续的（“年”不够精确，应精确到“月”；“月”不够精确，应精确到“天”……），所以连续模型肯定更适合研究。这里有两个逻辑漏洞：
Grimm和Railsback（2005）在《 Individual-based modeling and ecology 》一书中已经对第二点提出了批评。但我们很快就会看到，第一点假设也并非成立。在某些情况下，刻意将离散模型改成连续模型，反而会丢失事物的本质，造成“画蛇添足”的结果。
在零模型中添加密度依赖（density dependence）过程，相当于把式(1)改成如下形式：
其中 r ( N )代表内禀增长率关于种群个体数的函数。同理，在连续时间下，常数 λ 转变为函数 λ ( N )。此后一切有关密度依赖对种群动态影响的结论都是基于这一假设进行推演而得。在离散模型下，这种推演方法被作者称为 “织网”（cobwebbing） 。实际上，这种方法我们早在高中阶段就用过了。
回到这里，所谓cobwebbing就是以 （数列的后一项）为 y 轴， （数列的前一项）为 x 轴作图，同时画出直线 。在 x 轴上找到 的位置作垂线，使其与 相交，得到交点后马上作水平线，并与直线 相交于一点，此时就获得了 的值。继续向上作垂线，并重复循环此过程。
这时，我们会发现，在一些情况下，种群个体数会达到稳定平衡（stable equilibrium）（图2），或表现出有限环（limit cycle）或混沌（chaos）（图3）。
基于这种分析方法（通常叫analytic，与simulation相对），以下简单地列出书中详细提到的重要概念和结论：
当种群动态受密度依赖效应调控时，我们可以在离散时间，或是在连续时间下建立模型：
哪个更好呢？天真的现实主义认为，式(9)更好，因为现实中时间是连续的，用连续时间更贴近真实，因此式(9)更好。对一个没有先验知识的人来说，这个命题显然没什么问题，更不会觉得它有什么“天真”之处，直到发现用式(9)永远都模拟不出混沌的种群动态（这与现实情况却是相反的）。
深究这种怪象的本质原因后，人们才发现 时滞（time lag）效应 的重要性。原来，式(9)有一个隐含的假设：种群增长率能立即响应种群密度。相反，在式(8)中，这种响应必须过1个时间单位后才会发生，而这也更符合现实情况。
因此，式(9)应该修正为：
其中， τ 代表时滞，即种群增长率需要一定的“反应时间”。
随机（randomness）效应包括环境随机性（environmental stochasticity）、种群动态随机性（demographic stochasticity）（类似于群体遗传学中的漂变）和灾难性随机性（catastrophic stochasticity）（书中不作讨论）。将随机性加入到零模型中，就变成了：
其中， 满足正态分布（依据中心极限定理）。此时，种群增长的条件变为 ，即几何平均数大于1。
同时考虑密度依赖和随机性时，原本能够达到平衡的种群也更不易达到平衡，并出现有限环的种群动态，称为准有限环（quasicyclic）。这导致的问题就是，不同过程产生同一模式。因此又回到Grimm和Railsback（2005）说过的话：要用多个模式去验证同一个假说。
这样看来，种群生态学的故事似乎可以概括成 “Malthus模型及其导出模型” ：
要真正体会理论的发展，还是得研读历史。由于各种未知因素，一些教材直接向读者呈现“时滞”“混沌”等等概念，但没有很好地阐述这些概念为什么而来，的确有一定好处，比如简化篇幅；但总感觉少了那种原汁原味。真实的东西说出来一定会是最符合逻辑的，也更容易留下知识之外的启发。
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