读书笔记:理论生态学原理及应用

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此篇读书笔记对应书籍《 Theoretical Ecology Principles and Applications 》。

读书笔记:理论生态学原理及应用(一)——合作的机制

读书笔记:理论生态学原理及应用(二)——种群动态

读书笔记:理论生态学原理及应用(三)——集合种群

读书笔记:理论生态学原理及应用(四)——捕食者–猎物互作

读书笔记:理论生态学原理及应用(五)——植物种群动态

读书笔记:理论生态学原理及应用(六)——物种共存

读书笔记:理论生态学原理及应用(七)——多样性与稳定性

读书笔记:理论生态学原理及应用(八)——群落格局

读书笔记:理论生态学原理及应用(九)——应用

同时,此篇读书笔记也会提到《 Theoretical Ecology Principles and Applications 》第一章(Introduction)和最后一章(Unanswered questions and why they matter)的部分内容。

这个问题有很多答案。如果不太专业地使用搜索引擎,会发现搜索引擎采用的是“生态学是研究有机体与其周围环境相互关系的科学”(1866)这个定义。对专业人员而言,生态学的定义有好几个门派。1866年的定义重视生物与环境的相互作用;Odum的定义则从系统论出发,重视能量流动和物质循环;还有定义说生态学是研究生物群落组成和格局的一门学科;方精云老师在去年把不同维度的定义整合在一起,认为生态学是一门研究宏观生命系统结构、功能及其动态的学科。

但看完本书后,我的感悟是:

(1) 从历史的角度看,生态学是一门研究种群个体数 N 如何变化的学科 。这是生态学的初衷,是历史的选择,也应当是生态学一以贯之的顶梁柱。第一个生态学问题因Gilbert White在1789年发表的《 The Natural History of Selborne 》而诞生,是书里面对塞尔伯恩(Selborne)雨燕种群的一个很自然的提问。

(2)生态学定义之所以纷繁复杂,可能是由于不同的人在不同的历史时期想解决不同的问题,从而主观性地使生态学定义越来越复杂。但我们很少意识到, N 是生态学的核心。

第一本描述生态学现象的书,是Gilbert White(1789)的《 The Natural History of Selborne 》(详见 第二篇读书笔记 )。为什么Gilbert White好奇雨燕种群动态?因为塞尔伯恩的雨燕总是8只,每年都是8只,既不是9只,也不是7只,为什么呢?第一个生态学问题应运而生。

随之,“生态学第一定律”(尽管未广泛认可,我在 第二篇 和 第九篇 读书笔记中都讨论了这个问题)——Malthus(1798)理论诞生。但相比于物理学的牛顿第一定律、进化生物学的达尔文进化论、遗传学的孟德尔定律,Malthus定律在生态学中的地位常常被忽视。但它确实不断地被频繁使用,频繁到几乎被认为是一种常识。

随后,生态学理论发展“似乎”沉默了100年(但注意达尔文的物种起源发表于19世纪),直到20世纪上半叶,大量数学模型被用在探讨种群动态中,大量Malthus模型的导出模型诞生。

20世纪上半叶,是Malthus理论导出模型的繁盛时期。

Lotka(1910)和Volterra(1926)提出将“捕食”这颗糖放到了Malthus的罐子中,形成了Lotka–Volterra模型;他们(分别为1925和1931)又把“竞争”这颗糖放进去,形成Lotka–Volterra竞争模型。1911年,Ross在探讨疾病传播时提出 参数(详见 第九篇 读书笔记)。1945年,Leslie矩阵诞生,标志着“年龄结构”这颗糖也被放到了Malthus的罐子里面,于是出现了至今还被广泛使用的种群矩阵模型。1959年,Holling认为,捕食者对猎物密度的响应并非总是线性,于是引入功能响应函数。

以上似乎可被看作生态学的第一阶段。姑且称其为 Malthus阶段 吧。

第二阶段的开启,有个关键性的导火索——Hutchinson在1961年提出多样性悖论(详见 第六篇 读书笔记)。

Hutchinson在实验室的小水缸中发现一个“怪象”。在如此环境同质、资源单一、竞争无比激烈的环境中,藻类物种数还非常多。这被称为生物多样性悖论。这一悖论在今天被称为“物种共存”问题。这一问题的提出,导致生态学家更加关注种群动态背后的具体生物学含义。比如说种间竞争,怎么竞争?是资源、光照,还是其他因素?20世纪70年代,生态位理论的探讨迅速爆发。1976年,Tilman的 R* 理论(详见 第六篇 读书笔记)诞生,对资源竞争机理作出阐释。随后,Tilman又指出,权衡(trade-off)是物种共存的本质。这无疑是物种共存问题中的一个精辟的阐述。

如果说第二阶段以 生物学意义 的考虑为代表,那么第三阶段的突出特征就是 随机性 。

20世纪60年代,Hutchinson的学生MacArthur活跃于生态学一线。1967年,MacArthur和Wilson提出岛屿生物地理学理论。紧接着,1970年,Levins提出著名的集合种群理论。该理论没有从Malthus模型出发,而是直接在景观水平上建立模型(详见 第三篇 读书笔记)。1968年,隔壁群体遗传学领域中,木村资生提出中性突变理论,就像一声炮响,为生态学带来了“中性主义”(但我尚不知道Hubbell是不是真的受木村理论的影响)。20世纪80年代,“零模型运动”在生态学中爆发。很多研究者将随机洗牌作为零模型,标志着零模型思想的雏形诞生。1988年,Pulliam将集合种群模型拓展为源–汇模型。1999年,Hanski提出异质生境下的集合种群理论。2001年,Hubbell成为随机性思想的集大成者,提出中性理论,标志着第三阶段逐渐走向成熟。同时,Harte等人于1999年对岛屿生物地理学理论中的幂律提出解释,Plotkin等人(2002)则进一步对幂律作出拓展(详见 第八篇 读书笔记)。

一条特殊的故事线,是有关合作的探讨,包括1964年一场酒吧谈话诞生了亲属选择理论(详见 第一篇 读书笔记),1971年的直接互惠理论,1998年间接互惠理论,1992年图选择理论,以及1996年群体选择理论。这些理论本质是从博弈论中的“囚徒困境”出发,并不属于生态学原生的理论,现在也很少真正见到它们被用于物种合作的探讨中。当然,为什么会这样,也是个值得探讨的问题。

第九篇 读书笔记对应于书本的第十至十四章,涉及生态学理论的应用。很遗憾,真正落实到实际应用的生态学理论仍然是Malthus理论和它的推导理论。很少有其他的第一性原理在实际中发挥作用。

Robert May在最后一章中提到的unanswered question,实际上基本都是偏重应用,而且个个都是当今人类社会面对的重大挑战:人口爆发、温室效应、物种灭绝、发展不平等、…。总之是人类世的一系列特征,以及我们该何去何从。现实中,也确实有不少研究者在2000年左右的时候还在做传统的理论研究,到如今则逐渐扩大“格局”,接轨可持续发展、接轨环境保护、接轨气候变化、接轨全人类福祉。

(1)从简单到复杂。

(2)当没有充分了解事物的本质时,粗鲁地假设它是个随机事件是个优雅的选择。

(3)传承的力量是强大的,但要看清楚,什么时候站在巨人的肩膀上——巨人的肩膀在什么条件下不够高了,在什么条件下已经足够高了。

(4)成功的思维看起来只有一条——对事物最本质的认识。

(5)聚焦一件事情。同时一次性考虑扩散限制、生境异质性、物种互作和干扰时,不符合由简单到复杂的认知路径。
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