读书笔记：理论生态学原理及应用（七）——多样性与稳定性
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此篇读书笔记对应于《 Theoretical Ecology Principles and Applications 》第三版第八章——Diversity and stability in ecological communities.
这个问题在生态学中的地位之高，就不过多阐述了。直接上结论： 莫衷一是 。就是说没有统一的答案。为什么呢？很大程度上是因为 不同研究者连对多样性和稳定性的定义都不同 。
要想说清楚“什么是稳定性”，关键在于说清“关于谁的稳定性”。可以是关于能量流动的，可以是关于物种组成的，也可以是关于固碳功能的。Ives只考虑 捕食者、猎物数量的稳定性 。考虑这样一个群落动态：
其中， 和 分别代表猎物和捕食者的种群个体数。 和 代表物种对环境变异的响应。 被称为 整合猎物密度（combined prey density） ， 被称为 整合捕食者密度（combined predator density） 。 和 分别代表猎物–猎物竞争强度和猎物–捕食者作用强度。其他参数的含义与Lotka–Volterra模型各参数含义一致。
该群落动态可以写成矩阵形式，类似于第三章的种群矩阵模型 ，其中 C 为投影矩阵。假设只有一个猎物、一个捕食者，则投影矩阵为：
由于C矩阵是关于群落的投影矩阵，因而又称为 群落矩阵（community matrix） 。当有 n 个猎物、 n 个捕食者时，整合猎物密度、整合捕食者密度的投影矩阵 C 变为
当 ，即 时，(2)和(3)中的投影矩阵一样，因而 n 个捕食者–猎物对和一个捕食者–猎物对的 整合密度动态 是一样的，因而整合密度动态的稳定性当然也是一样的。这样，增加额外的捕食者–猎物就成为了一件多余的事，增加物种多样性就是多余的。
相当于，如果捕食和竞争行为都一样的话，对于群落动态稳定性而言，加不加物种无所谓。
就像双子大楼的两个楼同时加高一层。它还是个楼。
所以作者Ives说了这样一句话：
如果没有这个案例，我们很难知道这个difference究竟想说什么，就像一些做植物功能性状的研究者不知道选哪些性状去测一样。但有了这个案例后，我们至少知道，要想改变群落动态稳定性，必须要先让不同物种的竞争行为有差异（完全没有差异时稳定性将不受影响，这是个逆否命题）。
于是就感觉有一个一一对应的关系： 属性空间 中不同物种在某一（或几个）维度上的差异是涌现出群落水平上属性空间 的某一（或几个）维度上稳定性的必要条件 。换句话说，差异和稳定性是要一一对应的。但很遗憾，过去的研究其实是在庞大的属性空间中寻找一两个维度进行讨论。要是维度选的不对，得出乱七八糟的结论都有可能。即使维度都选对了，照样也难以提到统一的结论。
进一步分析上述假想群落。请注意，上述论述只是说明：物种竞争行为都一样，群落动态不变（稳定性自然也就不会变）。并没有说明竞争行为不一样时会怎么样，更没有说改变其他参数时会怎么样，稳定性究竟是上升还是下降，等等。
作者Ives设置了三个场景：（1）Case1——改变物种对环境的响应，即改变 和 ；（2）Case2——改变物种互作强度，即改变 和 ，但同时假设 （注意之前 和 是不变的，现在要改变）；（3）Case3——猎物不互相竞争，但每种捕食者都捕食所有猎物，即 。
如何描述稳定性呢？ 作者描述的是整合猎物密度和整合捕食者密度的群落动态的稳定性，**不是其他的稳定性** 。故选取了群落矩阵 C 的 特征值 和 综合猎物密度的变异系数（coeffificient of variation，CV） 来度量。它们的数值越接近0，表明群落在整合密度动态方面越稳定。再次说明，这并不代表群落在其他方面也同样是稳定的，比如固碳功能、能量流动的稳定性，跟这里所描述的稳定性没有任何关系。
特征值 所描述的稳定性实际上单是由物种互作导致的，因为推导群落矩阵 C 时环境变异就被偏导给抹去了。但CV值同时考虑了由物种互作和环境变异调控下的稳定性。因此两者有一定差异。
结果表明（图1）：（1）Case1——若物种对环境的响应不同，有利于增加物种–环境互作方面的稳定性（即CV值降低，而不是 ）；（2）Case2——如果物种互作强度不同，增加物种会降低稳定性。但我并非完全支持，因为这仅仅是在一个特殊的、假想的捕食者–猎物群落中得出的，如果直接推广到所有的物种互作，有种“小推大”的逻辑问题；（3）Case3——取消猎物竞争时，随着增加物种数会导致捕食强度增大，稳定性降低。
总结：（物种间） 差异 是关键。
刚才仅仅在一种稳定性定义下探讨多样性–稳定性关系，但稳定性的定义到底有多纷繁复杂呢？
最后分享一下我觉得Ives写得很好的一句话：
上一篇： 读书笔记：理论生态学原理及应用（六）——物种共存
下一篇： 读书笔记：理论生态学原理及应用（八）——群落格局
这个问题在生态学中的地位之高，就不过多阐述了。直接上结论： 莫衷一是 。就是说没有统一的答案。为什么呢？很大程度上是因为 不同研究者连对多样性和稳定性的定义都不同 。
要想说清楚“什么是稳定性”，关键在于说清“关于谁的稳定性”。可以是关于能量流动的，可以是关于物种组成的，也可以是关于固碳功能的。Ives只考虑 捕食者、猎物数量的稳定性 。考虑这样一个群落动态：
其中， 和 分别代表猎物和捕食者的种群个体数。 和 代表物种对环境变异的响应。 被称为 整合猎物密度（combined prey density） ， 被称为 整合捕食者密度（combined predator density） 。 和 分别代表猎物–猎物竞争强度和猎物–捕食者作用强度。其他参数的含义与Lotka–Volterra模型各参数含义一致。
该群落动态可以写成矩阵形式，类似于第三章的种群矩阵模型 ，其中 C 为投影矩阵。假设只有一个猎物、一个捕食者，则投影矩阵为：
由于C矩阵是关于群落的投影矩阵，因而又称为 群落矩阵（community matrix） 。当有 n 个猎物、 n 个捕食者时，整合猎物密度、整合捕食者密度的投影矩阵 C 变为
当 ，即 时，(2)和(3)中的投影矩阵一样，因而 n 个捕食者–猎物对和一个捕食者–猎物对的 整合密度动态 是一样的，因而整合密度动态的稳定性当然也是一样的。这样，增加额外的捕食者–猎物就成为了一件多余的事，增加物种多样性就是多余的。
相当于，如果捕食和竞争行为都一样的话，对于群落动态稳定性而言，加不加物种无所谓。
就像双子大楼的两个楼同时加高一层。它还是个楼。
所以作者Ives说了这样一句话：
如果没有这个案例，我们很难知道这个difference究竟想说什么，就像一些做植物功能性状的研究者不知道选哪些性状去测一样。但有了这个案例后，我们至少知道，要想改变群落动态稳定性，必须要先让不同物种的竞争行为有差异（完全没有差异时稳定性将不受影响，这是个逆否命题）。
于是就感觉有一个一一对应的关系： 属性空间 中不同物种在某一（或几个）维度上的差异是涌现出群落水平上属性空间 的某一（或几个）维度上稳定性的必要条件 。换句话说，差异和稳定性是要一一对应的。但很遗憾，过去的研究其实是在庞大的属性空间中寻找一两个维度进行讨论。要是维度选的不对，得出乱七八糟的结论都有可能。即使维度都选对了，照样也难以提到统一的结论。
进一步分析上述假想群落。请注意，上述论述只是说明：物种竞争行为都一样，群落动态不变（稳定性自然也就不会变）。并没有说明竞争行为不一样时会怎么样，更没有说改变其他参数时会怎么样，稳定性究竟是上升还是下降，等等。
作者Ives设置了三个场景：（1）Case1——改变物种对环境的响应，即改变 和 ；（2）Case2——改变物种互作强度，即改变 和 ，但同时假设 （注意之前 和 是不变的，现在要改变）；（3）Case3——猎物不互相竞争，但每种捕食者都捕食所有猎物，即 。
如何描述稳定性呢？ 作者描述的是整合猎物密度和整合捕食者密度的群落动态的稳定性，**不是其他的稳定性** 。故选取了群落矩阵 C 的 特征值 和 综合猎物密度的变异系数（coeffificient of variation，CV） 来度量。它们的数值越接近0，表明群落在整合密度动态方面越稳定。再次说明，这并不代表群落在其他方面也同样是稳定的，比如固碳功能、能量流动的稳定性，跟这里所描述的稳定性没有任何关系。
特征值 所描述的稳定性实际上单是由物种互作导致的，因为推导群落矩阵 C 时环境变异就被偏导给抹去了。但CV值同时考虑了由物种互作和环境变异调控下的稳定性。因此两者有一定差异。
结果表明（图1）：（1）Case1——若物种对环境的响应不同，有利于增加物种–环境互作方面的稳定性（即CV值降低，而不是 ）；（2）Case2——如果物种互作强度不同，增加物种会降低稳定性。但我并非完全支持，因为这仅仅是在一个特殊的、假想的捕食者–猎物群落中得出的，如果直接推广到所有的物种互作，有种“小推大”的逻辑问题；（3）Case3——取消猎物竞争时，随着增加物种数会导致捕食强度增大，稳定性降低。
总结：（物种间） 差异 是关键。
刚才仅仅在一种稳定性定义下探讨多样性–稳定性关系，但稳定性的定义到底有多纷繁复杂呢？
最后分享一下我觉得Ives写得很好的一句话：
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