Question

耐旱植物的抗旱机制是什么？

Answer 1

【耐旱植物的抗旱机制】
1、植物形态结构特征对其耐旱机制的影响
（1）根系。植物根系是植物直接吸收水分的重要器官，它对植物的耐旱功能具有至关重要的作用。纵深发达的根系系统可使植物充分吸收利用贮存在土壤中的水分，使植物度过干旱期。一般认为抗旱性强的植物，根水势低，利于水分吸收。
（2）叶片。作为同化和蒸腾器官的叶片，在长期干旱胁迫下，叶片的形态结构会发生变化，其形态结构的改变与植物的耐旱性有着密切的关系。主要表现在：叶片表皮外壁有发达的角质层，角质层是一种类质膜，其主要功能是减少水分向大气散失，是植物水分蒸发的屏障。厚的角质层可提高植物的能量反射与降低蒸腾，从而增强植物的抗旱性；具有表皮毛，可以保护植物避免强光照射，减少蒸腾；具有大的栅栏组织/海绵组织比和小的表面积/体积比，发达的栅栏组织，分布于叶的背腹两面，可使干旱缺水植物萎蔫时减少机械损伤。而小的表面积/体积比，可以最大程度减少水分丧失。韦梅琴的4种委陵菜属植物解剖研究，也证实了这一点。
2、渗透调节。水分胁迫条件下会积累有机分子相溶性溶质或渗压剂，有效地提高植物的渗透调节能力、增强植物的抗逆性。
（1）脱落酸与植物抗旱性。脱落酸是植物五大类激素之一，大量的试验表明：当植物处于干旱、低温、盐碱、环境污染等不利环境下，植物体内脱落酸大量增加。脱落酸的增加，使植物对不利环境产生抗性。尤其是脱落酸的增加和气孔的关闭一致，这对植物抗旱是非常有利的。脱落酸除能调节气孔开闭外，还能促进根系对水和离子的吸收。另外，脱落酸能促进芽的休眠，使生长速度下降，促进同化物质的积累，这些都可以减少蒸腾，提高植物保水能力，对植物抗旱是十分有利的。
（2）脯氨酸与植物抗旱性 。脯氨酸积累是植物为了对抗干旱胁迫而采取的一种保护性措施。脯氢酸亲水基与蛋白质亲水基相互作用使蛋白质稳定性提高，乃至严重水分胁迫下苜蓿根瘤代谢酶和结构蛋白质可能会受积累的脯氨酸的保护，减轻严重干旱对组织的危害程度。在正常情况下，植物中游离的脯氨酸含量仅为O.2～0.6 mg·g-1干重，占总游离氨基酸的百分之几，而在干旱条件下，脯氨酸可成10倍地增加，占总游离氨基酸的30％。水分胁迫下脯氨酸的积累一方面增强了植物的渗透调节作用，使组织的抗脱水力加大；另一方面脯氨酸的偶极性保护丁膜蛋白结构的完整性，同时增强了膜的柔韧性。脯氨酸还有作为自由基清除剂，调节细胞质PH值，防止酶变性，防止细胞质酸化的作用。
（3）甜菜碱与植物抗旱性。近年研究结果指出，甜菜碱可能是作为植物的主要渗透调节物质之一而对植物的抗旱性起作用。其依据是渗透胁迫条件下，植物体内的甜菜碱醛脱氧酶(BADH)和胆碱单氧化酶(CMO)活性升高，这两种酶在高等植物中，具有将胆碱氧化为甜菜碱的作用，并在细胞质中积累甜菜碱，甜菜碱的积累能够保持细胞与外界环境的渗透平衡和稳定复合蛋白四级结构，从而提高植物对干旱胁迫的适应性。甜菜碱在叶绿体中合成，作为一种渗透调节物质，在植物受到环境胁迫时在细胞内积累降低渗透势，还能作为一种保护物质具有极为重要的“非渗透调节”功能，维持生物大分子的结构和完整性，维持其正常的生理功能，解除高浓度盐对酶活性的毒害和保护呼吸酶及能量代谢过程。还能影响细胞内离子的分布。
（4）水孔蛋白与植物抗旱性 。水孔蛋白是植物体中水分跨膜运输的主要途径。是作为跨膜通道的主嵌人蛋白(MIP)家族中有运输水分功能的一类蛋白质。水孔蛋白、H+/ATPase和Na+/H+反向运输蛋白在调节细胞水势和胞内盐离子分布中起信号导作用。植物体可以通过调控水孔蛋白等膜蛋白以加强细胞与环境的信息交流和物质交换，改变膜对水分的通透性，实现渗透调节，以增强植物的抗旱、耐盐能力。
3、活性氧清除。植物受到水分、盐分胁迫时，产生活性氧，对细胞造成损伤。植物体内广泛存在的抗氧化酶系统(超氧化物歧化酶SOD)、过氧化氢酶CAT、过氧化物酶POD等)能有效清除活性氧，保证细胞正常的生理功能，维持其对干旱胁迫的抗性。耐旱植物在逆境条件下能使保护酶活力维持在一个较高水平，有利于清除自由基，降低膜脂过氧化水平，从而减轻膜伤害程度。
4、LEA蛋白与植物抗旱性 。LEA蛋白是指胚胎发生后期种子中大量积累的一系列蛋白质。LEA蛋白广泛存在于高等植物中。在植物个体发育的其他阶段，也能因ABA或脱水诱导而在其他组织中高水平表达。一般认为，LEA蛋白在植物细胞中具有保护生物大分子，维持特定细胞结构，缓解干旱、盐、寒等环境胁迫的作用。LEA蛋白大多是高度亲水的。高度亲水性有利于LEA蛋白在植物受到干旱而失水时，能够部分替代水分子，蛋白质的多羟基能保持细胞液处于溶解状态，从而避免细胞结构的塌陷，稳定细胞结构，尤其是膜结构。在干旱脱水过程中细胞液的离子浓度会迅速升高，高强度的离子浓度会造成细胞的不可逆伤害。在第3组LEA蛋白的基元序列所构成的兼性α-螺旋结构中，亲水和疏水氨基酸分别处于螺旋的特定位置，形成分子内螺旋束，其表面具有束缚阴离子和阳离子的能力，因此，也能控制高盐、缺水伤害。
植物抗旱是一个复杂的问题，研究表明，植物的抗旱性是由多基因控制的，不同作物和品种适应干旱的方式是多种多样的，一些作物具有综合性的、几种机理共同起作用的抗旱特性。

Answer 2

植物抗旱机理研究进展
水资源短缺以及土壤盐渍化是目前制约农业生产的一个全球性问题，全球约有20％的耕地受到盐害威胁，43％的耕地为干旱、半干旱地区。干旱与盐害严重影响植物的生长发育，造成作物减产，并使生态环境日益恶化。在我国，仅2001年华北、西北和东北地区的466.7万hm2稻的种植面积就因为缺水而减少了53.3万 hm2。在自然条件下，由于环境胁迫而严重影响了作物生长发育，其遗传潜力难以发挥，干旱、盐渍不仅影响了作物的产量，而且限制了植物的广泛分布，因此，提高作物的抗旱、耐盐能力已经成为现代植物研究工作中急需解决的关键问题之一。现将植物特殊生理结构功能综述如下。

1　植物形态结构特征对其耐旱机制的影响

1.1　根系

　　植物根系是植物直接吸收水分的重要器官，它对植物的耐旱功能具有至关重要的作用。纵深发达的根系系统可使植物充分吸收利用贮存在土壤中的水分，使植物度过干旱期。对高粱的根系解剖学研究发现，高粱根系吸水每天以3.4 cm的稳定速率下伸，直到开花后约10 d，在有限水分条件下，吸水的多少由根系深度决定，深层吸水差是由于根长不够所致。此外，根水势能也能反映根系的吸收功能。根水势低，吸水能力强。据报道，高粱根水势一般为-1.22～1.52 Mbar，而玉米仅为-1.01～1.11 Mbar，高粱的吸水能力约是玉米的2倍(Cnyxau，1974)，对干旱的耐受能力也强于玉米。一般认为抗旱性强的植物，根水势低，利于水分吸收。

1.2　叶片

　　作为同化和蒸腾器官的叶片，在长期干旱胁迫下，叶片的形态结构会发生变化，其形态结构的改变与植物的耐旱性有着密切的关系。主要表现在：叶片表皮外壁有发达的角质层，角质层是一种类质膜，其主要功能是减少水分向大气散失，是植物水分蒸发的屏障。厚的角质层可提高植物的能量反射与降低蒸腾，从而增强植物的抗旱性；具有表皮毛，可以保护植物避免强光照射，减少蒸腾；具有大的栅栏组织/海绵组织比和小的表面积/体积比，发达的栅栏组织，分布于叶的背腹两面，可使干旱缺水植物萎蔫时减少机械损伤。而小的表面积/体积比，可以最大程度减少水分丧失。韦梅琴的4种委陵菜属植物解剖研究，也证实了这一点。

2　渗透调节

　　水分胁迫条件下会积累有机分子相溶性溶质或渗压剂，有效地提高植物的渗透调节能力、增强植物的抗逆性。

2.1　脱落酸与植物抗旱性

　　脱落酸(Abscisicacid，ABA)是植物五大类激素之一，大量的试验表明：当植物处于干旱、低温、盐碱、环境污染等不利环境下，植物体内脱落酸大量增加。脱落酸的增加，使植物对不利环境产生抗性。尤其是脱落酸的增加和气孔的关闭一致，这对植物抗旱是非常有利的。脱落酸除能调节气孔开闭外，还能促进根系对水和离子的吸收。20世纪80年代初人们就广泛承认，缺水时叶片合成的脱落酸通过韧皮部运到根部，促进根对水和离子的透性。番茄变种实验证明，脱落酸含量低于正常番茄的变种的根对水的吸收有较强的阻力，而这种阻力可因外施脱落酸而减少。另外，脱落酸能促进芽的休眠，使生长速度下降，促进同化物质的积累，这些都可以减少蒸腾，提高植物保水能力，对植物抗旱是十分有利的。

2.2　脯氨酸与植物抗旱性

　　脯氨酸积累是植物为了对抗干旱胁迫而采取的一种保护性措施。Irigoyen(1992)发现，轻度水分胁迫，苜蓿根瘤组织积累较多的脯氨酸，并认为脯氨酸可保护蛋白质在水分胁迫下的不变性．脯氢酸亲水基与蛋白质亲水基相互作用使蛋白质稳定性提高，乃至严重水分胁迫下苜蓿根瘤代谢酶和结构蛋白质可能会受积累的脯氨酸的保护，减轻严重干旱对组织的危害程度。在正常情况下，植物中游离的脯氨酸含量仅为O.2～0.6 mg·g-1干重，占总游离氨基酸的百分之几，而在干旱条件下，脯氨酸可成10倍地增加，占总游离氨基酸的30％。水分胁迫下脯氨酸的积累一方面增强了植物的渗透调节作用，使组织的抗脱水力加大；另一方面脯氨酸的偶极性保护丁膜蛋白结构的完整性，同时增强了膜的柔韧性。脯氨酸可能是一有用的干旱伤害传感器(Droughtinjurysensor。同时，脯氨酸还有作为自由基清除剂，调节细胞质PH值，防止酶变性，防止细胞质酸化的作用。

2.3　甜菜碱与植物抗旱性

　　近年研究结果指出，甜菜碱可能是作为植物的主要渗透调节物质之一而对植物的抗旱性起作用。其依据是渗透胁迫条件下，植物体内的甜菜碱醛脱氧酶(BADH)和胆碱单氧化酶(CMO)活性升高，这两种酶在高等植物中，具有将胆碱氧化为甜菜碱的作用，并在细胞质中积累甜菜碱，甜菜碱的积累能够保持细胞与外界环境的渗透平衡和稳定复合蛋白四级结构，从而提高植物对干旱胁迫的适应性。因此，Nomura等(1998)认为：在受到干旱胁迫的细胞中，甜菜碱似乎是起到一种低分子量分子伴侣的作用，稳定RuBP羧化酶的构象并使其处于功能状态，部分抵消了干旱的胁迫。甜菜碱在叶绿体中合成，作为一种渗透调节物质，在植物受到环境胁迫时在细胞内积累降低渗透势，还能作为一种保护物质具有极为重要的“非渗透调节”功能，维持生物大分子的结构和完整性，维持其正常的生理功能，解除高浓度盐对酶活性的毒害和保护呼吸酶及能量代谢过程。还能影响细胞内离子的分布。

2.4　水孔蛋白与植物抗旱性

　　水孔蛋白是植物体中水分跨膜运输的主要途径。是作为跨膜通道的主嵌人蛋白(MIP)家族中有运输水分功能的一类蛋白质。水孔蛋白可分为3类：TIP(Tonoplast Intrinsic Protein，液泡膜水通道蛋白)、MIP(Major Intrinsic Protein，主体水通道蛋白)及NLM(Nodulin-6-like Major Intrinsic Protein与Nodulin-6类主体水通道蛋白)。水孔蛋白、H+/ATPase和Na+/H+反向运输蛋白在调节细胞水势和胞内盐离子分布中起信号导作用。植物体可以通过调控水孔蛋白等膜蛋白以加强细胞与环境的信息交流和物质交换，改变膜对水分的通透性，实现渗透调节，以增强植物的抗旱、耐盐能力。

3　活性氧清除

　　植物受到水分、盐分胁迫时，产生活性氧，对细胞造成损伤，具体表现在4个方面：①活性氧能与酶的巯基或色氨酸残基反应，导致酶失活；②活性氧会破坏核酸结构，攻击核酸碱基，使嘌呤碱和嘧啶碱结构变化，导致变异出现或变异的积累；③DNA是蛋白质合成的信息，由于活性氧对DNA复制过程的损伤，从而妨碍蛋白质合成；④启动膜脂过氧化反应，使维持细胞区域化的膜系统受损或瓦解。大量的研究实验表明，植物体内广泛存在的抗氧化酶系统(超氧化物歧化酶SOD)、过氧化氢酶CAT、过氧化物酶POD等)能有效清除活性氧，保证细胞正常的生理功能，维持其对干旱胁迫的抗性。有研究表明，耐旱植物在逆境条件下能使保护酶活力维持在一个较高水平，有利于清除自由基，降低膜脂过氧化水平，从而减轻膜伤害程度。

4　LEA蛋白与植物抗旱性

　　LEA蛋白(Late Embryogenesis Abundant protein)是指胚胎发生后期种子中大量积累的一系列蛋白质。LEA蛋白广泛存在于高等植物中。在植物个体发育的其他阶段，也能因ABA或脱水诱导而在其他组织中高水平表达。一般认为，LEA蛋白在植物细胞中具有保护生物大分子，维持特定细胞结构，缓解干旱、盐、寒等环境胁迫的作用。LEA蛋白大多是高度亲水的。高度亲水性有利于LEA蛋白在植物受到干旱而失水时，能够部分替代水分子，蛋白质的多羟基能保持细胞液处于溶解状态，从而避免细胞结构的塌陷，稳定细胞结构，尤其是膜结构。在干旱脱水过程中细胞液的离子浓度会迅速升高，高强度的离子浓度会造成细胞的不可逆伤害。在第3组LEA蛋白的基元序列所构成的兼性α-螺旋结构中，亲水和疏水氨基酸分别处于螺旋的特定位置，形成分子内螺旋束，其表面具有束缚阴离子和阳离子的能力，因此，也能控制高盐、缺水伤害。

5　植物抗旱相关基因的研究

　　了解植物适应干旱胁迫的分子机理有利于开展抗旱基因工程研究，对提高植物抗旱能力，促进农业生产的发展具有非常重要的意义。

5.1　编码植物抗旱关键基因的克隆

　　1)与脯氨酸合成酶相关的基因，即脯氨酸合成酶基因族。其中包括了吡咯啉-5-羧酸合成酶基因P5CS及PVAB2，吡咯琳-5-羧酸还原酶基因P5CR及PproC1，榆钱菠菜脯氨酸转运蛋白基因Ah-ProT1，编码s-腺甘甲硫氨酸合成酶基因SAM1和SAM3硫醇蛋白酶的rd19A、rd21A基因等。将脯氨酸合成途径中的第1个酶——P5CS基因转入烟草和水稻后，转基因植株中P5CS mRNA的含量明显提高，转化植株的耐旱能力也比对照有所增加。此外，大量研究也表明，在干旱胁迫条件下，P5CS水平提高，胁迫解除，P5CS基因表达水平下降，乙酰胆碱由胆碱单加氧酶(Choline Monooxygenase，CMO)或胆碱脱氢酶(Betaine Aldehyde Dehydrogenase CDH)、甜菜碱醛脱氢酶(Betain Aldehyde Dehydragenase，BADH)两步催化合成甜菜碱。现已在菠菜、甜菜、山菠菜中成功克隆出CMO基因，从烟草中克隆出CDH基因，从甜菜、菠菜、山菠菜、大麦、水稻及木本植物海榄雌中克隆出BADH基因。此外，乙酰胆碱氧化酶(Choline Oxidase，COD)因为可以把乙酰胆碱一步合成甜菜碱而日益受到人们的关注。目前，codA基因已从水稻、拟南芥中成功克隆。Sakamoto等(1998)用编码codA基因转化水稻，获得两种分别在细胞的两个不同部位表达的乙酰胆碱氧化酶转化株，这两种转化株的耐盐、抗旱以及耐低温的能力均有所增强。

　　2)LEA基因、水孔蛋白基因及脱水素基因。Xu等(1996)用来自大麦的一种LEA蛋白基因HVA1转化水稻，使其在水稻中过量表达，结果发现水稻的耐旱能力明显提高，且提高幅度与LEA蛋白的表达量一致，为LEA蛋白在植物耐旱、抗盐过程中的作用提供了直接证据。棉花11个LEA相关基因，分别是D19、B19.1、D11、rab、16A-D、HVA1、D113、le2、D29和D34，以及拟南芥CORl5a、pRABA T1两个基因已经成功分离。拟南芥中有30个基因编码水孔蛋白得到克隆，其中，12种属于TIP，12种属于MIP，6种属于NLM。已经得到克隆的编码Na+/H+反向运输蛋白的基因包括：拟南芥中的AtN HX1、SOS1(Salt Overly Sensitive)，小麦的 TαN HX1 和水稻的OsN HX1基因。脱水素是一种广泛存在于高等植物中的干旱诱导蛋白，具有很强的亲水性和热稳定性。具有保护植物细胞的大分子在脱水过程中不受伤害的功能。由于脱水素是在种子成熟时发挥作用，因此也把它归于LEA蛋白。脱水素基因是一个大的基因家族，目前已有多个脱水素基因或相关基因被克隆及定位，如大麦中dhn1、dhn11，玉米中的dhn1/rabl7和dhn2以及拟南芥中的dhnX、cor47、rab18 等。

5.2　抗逆相关的转录因子及双组分系统基因

　　抗逆相关的转录因子的研究近来也日益受到重视，它们可以控制一系列的下游胁迫反应，从而启动信号传导中的级联反应，使细胞产生相应的抗逆性。至今，已克隆出了大量的与植物抗旱相关的转录因子。例如，拟南芥 DREB1A～C 和 DREB2A～B，CBF1～3、Hs、At-GluR2、ATHB6、SCOF-1、Atmyb2等。

　　在拟南芥和烟草中还发现双组分系(Two-tom-ponent System)基因的存在，其基因产物为“感受器”和“反应调节器”合二为一的激酶蛋白。如拟南芥的双组分系统基因 ATRR1 和 ATRR2 受干旱、高盐及低温的诱导。烟草双组分系统基因 NTHK1 和 NTHK2 则受高盐胁迫处理的诱导。双组分系统基因被诱导表达后，产生一系列的细胞应激反应，提高植物的干旱胁迫适应能力。

6　展望

　　水分不足是限制农业发展的重要因子，提高植物自身抗旱性和水分利用效率来发展农业存在着较大的潜力，发展前景十分广阔。植物抗旱是一个复杂的问题，研究表明，植物的抗旱性是由多基因控制的，不同作物和品种适应干旱的方式是多种多样的，一些作物具有综合性的、几种机理共同起作用的抗旱特性。

　　探讨作物的抗旱机理，力求认识作物抗旱的本质，提高水分利用效率，改良作物的抗旱性已成为日前倍受关注的研究内容。目前，培育耐旱抗盐作物品种的主要途径有：①将野生耐旱植物驯化成作物；②建立在形态(如株高、生长以及根系发达程度等)，生理(如渗透调节等)、分子标记(RFLP、RAPD等)选择基础之上的传统育种；③利用组织培养和诱变生物技术产生突变表型进行培育；④传统育种方式；⑤基因工程培育等。

Answer 3

叶面蒸发面积小细胞内液浓度高，吸水能力强根系发达，利于吸收水分望采纳，多谢